ข้อมูล

W2018_Bis2A_Lecture26_reading - ชีววิทยา


ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการแบ่งเซลล์

เป้าหมายวิวัฒนาการของระบบสิ่งมีชีวิตทั้งหมดคือการสืบพันธุ์ เนื่องจากหน่วยพื้นฐานของชีวิตคือเซลล์ และเราทราบ - อย่างน้อยก็ต้องขอบคุณ Francesco Reid ส่วนหนึ่งที่ชีวิตให้กำเนิดชีวิตใหม่ ซึ่งหมายความว่าต้องมีกระบวนการในการสร้างเซลล์ใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิด กระบวนการที่เซลล์หนึ่งสร้างเซลล์ใหม่อย่างน้อยหนึ่งเซลล์ สำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งเซลล์เดียวและหลายเซลล์ ต้องใช้เซลล์ต้นกำเนิดเพื่อแบ่งและเรียกว่า การแบ่งเซลล์.

จากมุมมองของกรอบ Design Challenge เราสามารถกำหนดได้ว่าปัญหาใหญ่ของการแบ่งเซลล์คือการทำสำเนาของเซลล์ หากเงื่อนไขแห่งความสำเร็จกำหนดให้เซลล์ลูกสาวสามารถทำงานได้ ปัญหาย่อยจำนวนหนึ่งสามารถกำหนดได้:

1. เซลล์ต้องทำซ้ำ DNA เพื่อให้อย่างน้อยสองเซลล์มีสำเนาการทำงานหลังจากการแบ่งเซลล์เสร็จสิ้น - เราได้พูดถึงกระบวนการนี้แล้ว
2. เซลล์ต้องทำสำเนาเนื้อหาในเซลล์ที่เหลืออย่างเพียงพอเพื่อให้เซลล์ลูกสาวทำงานได้หรือต้องหาวิธีเพื่อให้แน่ใจว่า DNA ที่คัดลอกมา (แม้จะไม่มีการจำลองเนื้อหาเซลล์ทั้งหมด) จะสามารถทำงานได้
3. เซลล์ต้องแบ่งเนื้อหาของเซลล์ที่จำลองแบบและ DNA ระหว่างช่องที่มีขอบเขตอิสระอย่างน้อยสองช่อง
4. เพื่อให้แน่ใจว่าจะประสบความสำเร็จ กระบวนการจะต้องเกิดขึ้นในเวลาที่มีการแข่งขันเชิงวิวัฒนาการ และต้องทำให้สำเร็จด้วยทรัพยากรทางชีวเคมีในปริมาณที่เป็นมิตรต่อการเลือกวิวัฒนาการ

แม้ว่าจะไม่ใช่ข้อกำหนดที่เข้มงวดว่ากระบวนการนี้จะเกิดขึ้นในลักษณะที่มีการประสานงานกัน แต่ Nature ได้เลือกระบบที่ขั้นตอนทั้งหมดในกระบวนการเกิดขึ้นในลักษณะที่มีการประสานงานกันอย่างสูง ซึ่งช่วยให้เซลล์มีคุณสมบัติตรงตามข้อกำหนดหมายเลข 4 ในรายการด้านบน กระบวนการประสานงานและกลไกการควบคุมโดยทั่วไปจะเรียกว่า วัฏจักรเซลล์. คำนี้สามารถใช้เพื่ออธิบายกระบวนการพิกัดที่ใช้โดยเซลล์ใดๆ ที่กำลังอยู่ระหว่างการแบ่งเซลล์ เมื่อเราสังเกตธรรมชาติ เราพบว่ามันได้พัฒนารูปแบบการสืบพันธุ์ที่สำคัญสองแบบ: ทางเพศและไม่อาศัยเพศ ภายในแต่ละโหมดการสืบพันธุ์เหล่านี้ เราพบรูปแบบการแบ่งเซลล์ที่สำคัญหลายแบบซึ่งเกิดขึ้นบ่อยครั้งในทุกขอบเขตของชีวิต เราพิจารณาโหมดเหล่านี้สามรูปแบบ: การแบ่งตัวแบบไบนารี (ใช้เป็นหลักโดยแบคทีเรียเซลล์เดียวและอาร์เคีย) ไมโทซิส (มักใช้โดยยูคาริโอตในกระบวนการแบ่งเซลล์ที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ) และไมโอซิส (กระบวนการแบ่งเซลล์ที่เชื่อมโยงกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอย่างแน่นหนา ). เราพูดถึงกระบวนการเหล่านี้ในส่วนที่ตามมา

การแบ่งเซลล์ในแบคทีเรียและอาร์เคีย

แบคทีเรียและอาร์เคีย

เช่นเดียวกับรูปแบบชีวิตอื่น ๆ แบคทีเรียและอาร์เคียมีตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการที่สำคัญอย่างหนึ่ง: เพื่อสร้างตัวเองมากขึ้น โดยปกติ เซลล์แบคทีเรียและเซลล์ต้นกำเนิดจะเติบโต ทำซ้ำองค์ประกอบของเซลล์ที่สำคัญทั้งหมด เช่น DNA ไรโบโซม ฯลฯ กระจายเนื้อหานี้แล้วแบ่งออกเป็นสองเซลล์ลูกสาวที่เหมือนกันเกือบ กระบวนการนี้เรียกว่า ฟิชชันไบนารี และแสดงกลางกระบวนการในรูปด้านล่าง แม้ว่าแบคทีเรียบางชนิดจะทราบกันดีอยู่แล้วว่าใช้กลยุทธ์การสืบพันธุ์แบบอื่น ๆ ซึ่งรวมถึงการสร้างลูกหลานหรือการแตกหน่อหลายตัว - และกลไกทางเลือกทั้งหมดยังคงเป็นไปตามข้อกำหนดสำหรับการแบ่งเซลล์ตามที่ระบุไว้ข้างต้น - การแบ่งตัวแบบไบนารีเป็นกลไกที่สังเกตได้ในห้องปฏิบัติการโดยทั่วไปสำหรับการแบ่งเซลล์แบคทีเรียและอาร์เคีย ดังนั้นเราจึงจำกัดการสนทนาของเราไว้ที่กลไกนี้เท่านั้น

(นอกเหนือจากนี้: ผู้ที่ต้องการอ่านเพิ่มเติมเกี่ยวกับทางเลือกในการแตกตัวแบบไบนารีในแบคทีเรียควรตรวจสอบลิงค์นี้)

Binary Fission ในแบคทีเรียเริ่มต้นด้วยการจำลอง DNA ที่แหล่งกำเนิดการจำลองที่ติดกับผนังเซลล์ ใกล้กับจุดกึ่งกลางของเซลล์ ส้อมการจำลองแบบใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ก่อนที่การแบ่งเซลล์แรกจะสิ้นสุดลง ปรากฏการณ์นี้ทำให้อัตราการขยายพันธุ์เป็นไปอย่างรวดเร็ว
ที่มา: http://biology.kenyon.edu/courses/bi...01/week01.html

ฟิชชันไบนารี

กระบวนการของการแยกตัวแบบไบนารีเป็นกลไกที่สังเกตได้บ่อยที่สุดสำหรับการแบ่งเซลล์ในแบคทีเรียและอาร์เคีย ต่อไปนี้เป็นคำอธิบายของกระบวนการที่เกิดขึ้นในแบคทีเรียรูปแท่งบางชนิด:
เนื่องจากเราต้องพิจารณาการจำลองแบบของ DNA ลักษณะโครงสร้างอย่างหนึ่งที่เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบของ DNA ในแบคทีเรียและอาร์เคียก็คือ สารพันธุกรรมของพวกมันไม่ได้ปิดล้อมอยู่ในนิวเคลียส แต่แทนที่นิวเคลียสภายในเซลล์ นอกจากนี้ ดีเอ็นเอของนิวคลีออยด์ยังสัมพันธ์กับโปรตีนหลายชนิดที่ช่วยในการกระชับดีเอ็นเอให้มีขนาดเล็กลงและมีโครงสร้างที่เป็นระเบียบ คุณลักษณะขององค์กรอีกประการหนึ่งที่ควรทราบคือโครโมโซมของแบคทีเรียมักจะติดอยู่กับเมมเบรนพลาสมาที่จุดกึ่งกลางของเซลล์ จุดเริ่มต้นของการจำลองแบบ the ต้นทาง, อยู่ใกล้กับไซต์เอกสารแนบนี้ อย่าลืมว่าการจำลองแบบของ DNA เป็นแบบสองทิศทาง โดยส้อมการจำลองแบบเคลื่อนออกจากจุดกำเนิดบนสายทั้งสองของลูปพร้อมกัน เนื่องจากการจัดเรียงโครงสร้างของ DNA ที่จุดกึ่งกลางหมายความว่าเมื่อมีการสร้างเส้นคู่ใหม่ จุดกำเนิดแต่ละจุดจะเคลื่อนออกจากสิ่งที่แนบมากับผนังเซลล์ไปยังปลายอีกด้านของเซลล์

กระบวนการจำลองแบบ DNA นี้มักเกิดขึ้นพร้อมๆ กับการเติบโตในมิติทางกายภาพของเซลล์ ดังนั้น เมื่อเซลล์ยืดออก เมมเบรนที่กำลังเติบโตจะช่วยในการขนส่งโครโมโซมไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์ทั้งสอง หลังจากที่โครโมโซมเคลียร์จุดกึ่งกลางของเซลล์ที่ยืดออกแล้ว การแยกไซโตพลาสซึมจะเริ่มขึ้น

การก่อตัวของวงแหวนประกอบด้วยหน่วยซ้ำของโปรตีนที่เรียกว่า FtsZ (โปรตีนโครงร่างเซลล์) ชี้นำการก่อตัวของการแบ่งแยกระหว่างนิวคลีออยด์ใหม่ทั้งสอง การก่อตัวของวงแหวน FtsZ ทำให้เกิดการสะสมของโปรตีนอื่นๆ ที่ทำงานร่วมกันเพื่อคัดเลือกเมมเบรนใหม่และวัสดุผนังเซลล์ไปยังไซต์ ค่อยๆ a กะบัง เกิดขึ้นระหว่างนิวคลีออยด์ โดยขยายจากขอบไปยังศูนย์กลางของเซลล์ เมื่อผนังเซลล์ใหม่เข้าที่ เซลล์ลูกสาวจะแยกออกจากกัน

โปรคาริโอต รวมทั้งแบคทีเรียและอาร์เคีย มีโครโมโซมทรงกลมเพียงชิ้นเดียวที่ตั้งอยู่บริเวณภาคกลางที่เรียกว่านิวคลีออยด์

การอภิปรายที่เป็นไปได้

การติดโครโมโซมการจำลองแบบกับเยื่อหุ้มเซลล์ช่วยในการแบ่งโครโมโซมทั้งสองหลังจากการจำลองเสร็จสมบูรณ์อย่างไร

ภาพเหล่านี้แสดงขั้นตอนของการแยกตัวแบบไบนารีในโปรคาริโอต (เครดิต: การปรับเปลี่ยนงานโดย “Mcstrother” / Wikimedia Commons)

การควบคุมกระบวนการเหล่านี้

ไม่น่าแปลกใจที่กระบวนการของการแยกตัวแบบไบนารีถูกควบคุมอย่างเข้มงวดในแบคทีเรียและอาร์เคียส่วนใหญ่ อย่างไรก็ตาม ค่อนข้างน่าประหลาดใจ แม้ว่าผู้เล่นระดับโมเลกุลที่สำคัญบางคนจะรู้จัก แต่ก็ยังมีอีกมากที่ยังต้องค้นพบและทำความเข้าใจเกี่ยวกับวิธีการตัดสินใจในการประสานงานกิจกรรม

วัฏจักรเซลล์ยูคาริโอตและไมโทซิส

วัฏจักรของเซลล์เป็นลำดับเหตุการณ์ที่เป็นระเบียบซึ่งใช้โดยระบบชีวภาพเพื่อประสานการแบ่งเซลล์ ในยูคาริโอต การแบ่งเซลล์แบบไม่อาศัยเพศจะดำเนินการผ่านวัฏจักรของเซลล์ที่มีเหตุการณ์ที่มีการประสานงานเชิงพื้นที่และทางโลกหลายครั้ง ซึ่งรวมถึงระยะเวลาเตรียมการที่ยาวนานเรียกว่า อินเตอร์เฟส และ ไมโทติค เฟสที่เรียกว่าเอ็มเฟส อินเตอร์เฟสมักจะถูกแบ่งออกเป็นเฟสย่อยที่แยกความแตกต่างได้ที่เรียกว่า NS1, NS, และ NS2 ขั้นตอน ไมโทซิสเป็นระยะที่ DNA จำลองแบบกระจายไปยังเซลล์ลูก และมักถูกแบ่งออกเป็นห้าขั้นตอนที่แตกต่างกัน: คำทำนาย, โปรเมตาเฟส, metaphase, แอนนาเฟส, และ telophase. ไมโทซิสมักมาพร้อมกับกระบวนการที่เรียกว่า ไซโตไคเนซิสในระหว่างที่ส่วนประกอบไซโตพลาสซึมของเซลล์ลูกสาวถูกแยกออกโดยวงแหวนแอคติน (เซลล์สัตว์) หรือโดยการสร้างแผ่นเซลล์ (เซลล์พืช) ทางเดินผ่านขั้นตอนเหล่านี้ถูกควบคุมโดยจุดตรวจ มีจุดตรวจสำคัญสามจุดในวัฏจักรเซลล์: จุดหนึ่งใกล้กับจุดสิ้นสุดของ G1, วินาทีที่ G2–M ทรานซิชัน และครั้งที่สามระหว่างเมตาเฟส การตรวจสอบด้านกฎระเบียบเหล่านี้ทำหน้าที่เพื่อให้แน่ใจว่ากระบวนการที่จำเป็นในการก้าวไปสู่ขั้นต่อไปของวัฏจักรเซลล์ได้เสร็จสมบูรณ์แล้วและมีทรัพยากรเพียงพอสำหรับการย้ายไปสู่ขั้นต่อไปของการแบ่งเซลล์

วัฏจักรเซลล์

ในการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของเซลล์ยูคาริโอต หนึ่ง “เทิร์น” ของวัฏจักรเซลล์ประกอบด้วยสองขั้นตอนทั่วไป: อินเตอร์เฟส, ติดตามโดย ไมโทซิส และ ไซโตไคเนซิส. Interphase คือช่วงเวลาของวัฏจักรเซลล์ในระหว่างที่เซลล์อาจมีชีวิตและไม่แบ่งตัว หรืออยู่ในช่วงที่เซลล์กำลังเตรียมการแบ่งตัว เซลล์ส่วนใหญ่ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่พัฒนาเต็มที่มักพบในเฟสระหว่างเฟส ไมโทซิส เป็นจุดในวัฏจักรของเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งหรือการกระจายของสารพันธุกรรมที่ทำซ้ำไปยังเซลล์ลูกสาวสองคน ระหว่างไมโทซิส นิวเคลียสของเซลล์จะแตกตัวและนิวเคลียสใหม่ที่ทำงานได้เต็มที่สองนิวเคลียสจะก่อตัวขึ้น ไซโตไคเนซิส เป็นกระบวนการที่แบ่งไซโตพลาสซึมออกเป็นสองเซลล์ที่มีลักษณะเฉพาะ

อินเตอร์เฟส

G1 เฟส

เฟสแรกของเฟสเรียกว่า G1 เฟสหรือช่องว่างแรกเพราะเห็นการเปลี่ยนแปลงเพียงเล็กน้อย อย่างไรก็ตาม ในช่วง G1 ระยะเซลล์ค่อนข้างแอคทีฟในระดับชีวเคมี เซลล์กำลังสะสมหน่วยการสร้างของ DNA โครโมโซมและโปรตีนที่เกี่ยวข้อง เช่นเดียวกับการสะสมพลังงานสำรองที่เพียงพอเพื่อทำหน้าที่จำลองโครโมโซมแต่ละตัวในนิวเคลียสให้เสร็จสมบูรณ์

เซลล์เคลื่อนที่ผ่านชุดของเฟสอย่างเป็นระเบียบ ระหว่างเฟส G1 เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของเซลล์และการสังเคราะห์โปรตีน ระยะ S เกี่ยวข้องกับการจำลองแบบ DNA และการจำลองแบบของ centrosome และ G2 เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตและการสังเคราะห์โปรตีนเพิ่มเติม ไมโทติคเฟสตามเฟส ไมโทซิสคือการแบ่งตัวของนิวเคลียสซึ่งโครโมโซมที่ซ้ำกันจะถูกแยกออกและกระจายไปยังนิวเคลียสของลูกสาว โดยปกติเซลล์จะแบ่งตัวหลังจากไมโทซิสในกระบวนการที่เรียกว่าไซโตไคเนซิสซึ่งไซโตพลาสซึมถูกแบ่งออกและเกิดเซลล์ลูกสาวสองเซลล์

เอส เฟส

ตลอดช่วงระหว่างเฟส ดีเอ็นเอของนิวเคลียสจะยังคงอยู่ในรูปแบบโครมาตินแบบกึ่งควบแน่น ใน S เฟส (ระยะการสังเคราะห์) การจำลองแบบ DNA ส่งผลให้เกิดการสร้างสำเนาที่เหมือนกันสองชุดของโครโมโซมแต่ละตัว—ซิสเตอร์โครมาทิดส์- ติดแน่นบริเวณเซนโทรเมียร์ ในตอนท้ายของขั้นตอนนี้ โครโมโซมแต่ละตัวจะถูกจำลองแบบ

ในเซลล์ที่ใช้ออร์แกเนลล์ที่เรียกว่า centrosomesโครงสร้างเหล่านี้มักจะทำซ้ำในช่วง S เซนโทรโซมประกอบด้วยคู่คล้ายแท่ง centrioles ประกอบด้วยทูบูลินและโปรตีนอื่น ๆ ที่วางเรียงกันเป็นมุมฉาก เซนโตรโซมที่เป็นผลลัพธ์ทั้งสองจะก่อให้เกิด แกนหมุนไมโทติค, อุปกรณ์ที่เตรียมการเคลื่อนไหวของโครโมโซมในช่วงหลังของไมโทซิส

G2 เฟส

ในช่วง G2 เฟสหรือช่องว่างที่สอง เซลล์เติมแหล่งพลังงานและสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการจัดการโครโมโซม ออร์แกเนลล์เซลล์บางตัวมีการทำซ้ำ และโครงร่างไซโตถูกรื้อออกเพื่อให้ทรัพยากรสำหรับแกนไมโทติค อาจมีการเจริญเติบโตของเซลล์เพิ่มเติมระหว่าง G2. การเตรียมขั้นสุดท้ายสำหรับระยะไมโทซิสจะต้องเสร็จสิ้นก่อนที่เซลล์จะสามารถเข้าสู่ระยะแรกของไมโทซิสได้

G0 เฟส

ไม่ใช่ทุกเซลล์ที่ยึดตามรูปแบบวัฏจักรเซลล์แบบคลาสสิกซึ่งเซลล์ลูกสาวที่ก่อตัวขึ้นใหม่จะเข้าสู่เฟสในทันที ตามด้วยเฟสไมโทติคอย่างใกล้ชิด เซลล์ใน G0 เฟส ไม่ได้เตรียมการอย่างแข็งขันที่จะแบ่ง เซลล์อยู่ในระยะสงบ (ไม่ทำงาน) หลังจากออกจากวัฏจักรเซลล์ บางเซลล์เข้าสู่ G0 ชั่วคราวจนกว่าสัญญาณภายนอกจะกระตุ้นการเริ่มต้นของ G1. เซลล์อื่นๆ ที่ไม่เคยแบ่งหรือแบ่งเลย เช่น เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจและเซลล์ประสาทที่เจริญเต็มที่ ยังคงอยู่ใน G0 อย่างถาวร

กันอย่างรวดเร็ว: โครงสร้างของโครโมโซมระหว่างวัฏจักรเซลล์

ถ้าวางดีเอ็นเอจากโครโมโซมทั้ง 46 โครโมโซมในนิวเคลียสของเซลล์ของมนุษย์ตั้งแต่ต้นจนจบ มันจะวัดได้ประมาณสองเมตร อย่างไรก็ตามเส้นผ่านศูนย์กลางของมันจะเป็นเพียง 2 นาโนเมตร เมื่อพิจารณาว่าขนาดของเซลล์โดยทั่วไปของมนุษย์จะอยู่ที่ประมาณ 10 µm (เซลล์ 100,000 เซลล์เรียงกันให้เท่ากับหนึ่งเมตร) DNA จะต้องถูกบรรจุอย่างแน่นหนาเพื่อให้พอดีกับนิวเคลียสของเซลล์ ในเวลาเดียวกัน ยีนจะต้องสามารถเข้าถึงได้ง่ายจึงจะแสดงออกมาได้ ในบางช่วงของวัฏจักรเซลล์ สายยาวของ DNA จะถูกควบแน่นเป็นโครโมโซมขนาดกะทัดรัด มีหลายวิธีที่โครโมโซมถูกบีบอัด

การสนทนาที่แนะนำ

เมื่อใดที่เราควรคาดหวังว่าจะเห็น DNA ที่มีความเข้มข้นสูงในเซลล์ (ระยะใดของวัฏจักรเซลล์) เมื่อใดที่ DNA จะไม่ถูกบีบอัด (ในช่วงใดของวัฏจักรเซลล์)?

DNA ที่มีเกลียวคู่พันรอบโปรตีนฮิสโตนเพื่อสร้างนิวคลีโอโซมที่มีลักษณะเป็น “ลูกปัดบนเชือก” นิวคลีโอโซมถูกขดเป็นเส้นใยโครมาติน 30 นาโนเมตร เมื่อเซลล์ผ่านการแบ่งไมโทซิส โครโมโซมจะควบแน่นยิ่งขึ้นไปอีก

ไมโทซิสและไซโตไคเนซิส

ในช่วง ไมโทติคเฟสเซลล์ต้องผ่านสองกระบวนการหลัก ขั้นแรก มันทำให้ไมโทซีสสมบูรณ์ ซึ่งในระหว่างนั้นเนื้อหาของนิวเคลียสจะถูกดึงออกจากกันอย่างเท่าเทียมกันและกระจายไประหว่างสองซีกของมัน ไซโตไคเนซิส จากนั้นเกิดขึ้นโดยแบ่งไซโตพลาสซึมและร่างกายของเซลล์ออกเป็นสองเซลล์ใหม่

บันทึก

ระยะสำคัญของไมโทซิสจะมองเห็นได้ชัดเจนจากกันและกัน และเดิมทีมีลักษณะเฉพาะที่สามารถมองเห็นได้จากการดูเซลล์ที่แบ่งตัวภายใต้กล้องจุลทรรศน์ ผู้สอนบางคนอาจขอให้คุณแยกแยะแต่ละช่วงของการมองภาพเซลล์หรือให้ทั่วๆ ไปโดยการตรวจสอบภาพการ์ตูนของไมโทซิส หากผู้สอนของคุณไม่ชัดเจนเกี่ยวกับประเด็นนี้ ให้ถามว่าสิ่งนี้จะเป็นที่คาดหวังจากคุณหรือไม่

ขั้นตอนของการแบ่งเซลล์จะดูแลการแยกสารพันธุกรรมที่เหมือนกันออกเป็นนิวเคลียสใหม่สองนิวเคลียส ตามด้วยการแบ่งไซโตพลาสซึม ไมโทซิสของเซลล์สัตว์แบ่งออกเป็นห้าระยะ ได้แก่ โพรเฟส โพรเมตาเฟส เมตาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส—แสดงภาพได้ที่นี่ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงที่มีการเรืองแสง ไมโทซิสมักจะมาพร้อมกับไซโตไคเนซิส ซึ่งแสดงที่นี่โดยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน (เครดิต "ไดอะแกรม": ดัดแปลงงานโดย Mariana Ruiz Villareal เครดิต "mitosis micrographs": ดัดแปลงงานโดย Roy van Heesbeen เครดิต "cytokinesis micrograph": ดัดแปลงงานโดย Wadsworth Center กระทรวงสาธารณสุขนิวยอร์ก บริจาคให้ มูลนิธิ Wikimedia ข้อมูลมาตราส่วนจาก Matt Russell)

คำทำนาย

การพยากรณ์เป็นเฟสแรกของไมโทซิส ซึ่งในระหว่างนั้นโครมาตินที่พันกันอย่างหลวมๆ และควบแน่นเป็นโครโมโซมที่มองเห็นได้ ในระหว่างการพยากรณ์ โครโมโซมแต่ละตัวจะมองเห็นได้ด้วยคู่ของมัน (ซิสเตอร์โครมาทิด) แนบมาเป็นรูปตัว X ที่คุ้นเคยของซิสเตอร์โครมาทิด นิวเคลียสจะหายไปในช่วงต้นของระยะนี้ และเปลือกนิวเคลียร์ก็สลายตัวเช่นกัน

เหตุการณ์สำคัญในระหว่างการพยากรณ์เกี่ยวข้องกับโครงสร้างที่สำคัญมากซึ่งมีจุดกำเนิดสำหรับการเติบโตของไมโครทูบูล โครงสร้างเซลล์ที่เรียกว่า centrioles ซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดกำเนิดที่ microtubules ขยายออกไป โครงสร้างขนาดเล็กเหล่านี้ยังมีบทบาทสำคัญในการแบ่งเซลล์ NS centrosome เป็นคู่ของเซนทริโอลเข้าด้วยกัน เซลล์มีเซนโตรโซมสองอันเคียงข้างกัน ซึ่งเริ่มแยกออกจากกันระหว่างการพยากรณ์ ในขณะที่เซนโตรโซมเคลื่อนตัวไปยังสองด้านที่แตกต่างกันของเซลล์ ไมโครทูบูลเริ่มขยายจากแต่ละนิ้วที่ยาวเหมือนนิ้วยาวจากมือทั้งสองข้างที่ยื่นเข้าหากัน NS แกนหมุนไมโทติค เป็นโครงสร้างที่ประกอบด้วยเซนโตรโซมและไมโครทูบูลที่โผล่ออกมา

ใกล้ถึงจุดสิ้นสุดของการพยากรณ์ มีการบุกรุกพื้นที่นิวเคลียร์โดยไมโครทูบูลจากแกนไมโทติค เยื่อหุ้มนิวเคลียสสลายตัว และไมโครทูบูลเกาะติดกับเซนโทรเมียร์ที่ติดกับโครมาทิดน้องสาวคู่หนึ่ง NS kinetochore เป็นโครงสร้างโปรตีนบนเซนโทรเมียร์ซึ่งเป็นจุดยึดระหว่างไมโทติคสปินเดิลและซิสเตอร์โครมาทิด ระยะนี้เรียกว่าการพยากรณ์ระยะสุดท้ายหรือ “โพรเมตาเฟส” เพื่อบ่งชี้การเปลี่ยนแปลงระหว่างการพยากรณ์และเมตาเฟส

เมตาเฟส

Metaphase เป็นขั้นตอนที่สองของไมโทซีส ในระหว่างขั้นตอนนี้ โครมาทิดน้องที่มีไมโครทูบูลติดอยู่ เรียงแถวตามระนาบเชิงเส้นตรงกลางเซลล์ แผ่นเมตาเฟสก่อตัวขึ้นระหว่างเซนโตรโซมซึ่งขณะนี้อยู่ที่ปลายด้านใดด้านหนึ่งของเซลล์ NS เมตาเฟสเพลท เป็นชื่อของระนาบผ่านศูนย์กลางของแกนหมุนซึ่งจัดตำแหน่งซิสเตอร์โครมาทิด ขณะนี้ microtubules พร้อมที่จะดึงโครมาทิดน้องสาวออกจากกันและนำโครมาทิดจากแต่ละคู่ไปยังแต่ละด้านของเซลล์

อนาเฟส

Anaphase เป็นขั้นตอนที่สามของไมโทซีส แอนาเฟสเกิดขึ้นภายในไม่กี่นาที เมื่อโครมาทิดน้องสาวคู่หนึ่งแยกออกจากกัน ทำให้เกิดโครโมโซมแต่ละตัวอีกครั้ง โครโมโซมเหล่านี้ถูกดึงไปที่ปลายอีกด้านของเซลล์โดยไคเนโทคอร์ของพวกมัน ขณะที่ไมโครทูบูลสั้นลง ปลายแต่ละด้านของเซลล์จะได้รับหนึ่งคู่จากโครมาทิดน้องสาวแต่ละคู่ เพื่อให้แน่ใจว่าเซลล์ลูกสาวใหม่ทั้งสองจะมีสารพันธุกรรมเหมือนกัน

เทโลเฟส

Telophase เป็นขั้นตอนสุดท้ายของไมโทซีส Telophase มีลักษณะเฉพาะโดยการก่อตัวของนิวเคลียสลูกสาวใหม่ 2 นิวเคลียสที่ปลายด้านใดด้านหนึ่งของเซลล์แบ่ง นิวเคลียสที่ก่อตัวใหม่เหล่านี้ล้อมรอบสารพันธุกรรม ซึ่งคลายเกลียวออกเพื่อให้โครโมโซมกลับคืนสู่โครมาตินที่อัดแน่นอย่างหลวมๆ นิวเคลียสก็ปรากฏขึ้นอีกครั้งภายในนิวเคลียสใหม่ และแกนไมโทติคก็แตกออกจากกัน โดยแต่ละเซลล์ใหม่จะได้รับ DNA, Organelles, membranes และ centrioles ของตัวเอง ณ จุดนี้ เซลล์เริ่มแบ่งครึ่งแล้วเมื่อไซโตไคเนซิสเริ่มต้นขึ้น

ไซโตไคเนซิส

Cytokinesis เป็นส่วนที่สองของระยะ mitotic ในระหว่างที่การแบ่งเซลล์เสร็จสิ้นโดยการแยกทางกายภาพของส่วนประกอบ cytoplasmic ออกเป็นสองเซลล์ลูกสาว แม้ว่าระยะของไมโทซิสจะคล้ายกันสำหรับยูคาริโอตส่วนใหญ่ แต่กระบวนการของไซโตไคเนซิสนั้นค่อนข้างแตกต่างสำหรับยูคาริโอตที่มีผนังเซลล์ เช่น เซลล์พืช

ในเซลล์ เช่น เซลล์สัตว์ที่ไม่มีผนังเซลล์ ไซโตไคเนซิสจะเริ่มขึ้นหลังจากเริ่มมีอาการของแอนาเฟส วงแหวนหดตัวที่ประกอบด้วยเส้นใยแอคตินก่อตัวขึ้นภายในเมมเบรนพลาสมาที่แผ่นเมตาเฟสเดิม เส้นใยแอคตินดึงเส้นศูนย์สูตรของเซลล์เข้าด้านในทำให้เกิดรอยแยก รอยแยกนี้หรือ “รอยแตก” เรียกว่า ร่องอก. ร่องลึกขึ้นเมื่อวงแหวนแอคตินหดตัว และในที่สุดเมมเบรนและเซลล์จะแยกออกเป็นสองส่วน (ดูรูปด้านล่าง)

ในเซลล์พืช ร่องแตกแยกเป็นไปไม่ได้เนื่องจากผนังเซลล์แข็งรอบเยื่อหุ้มพลาสมา ผนังเซลล์ใหม่ต้องก่อตัวขึ้นระหว่างเซลล์ลูกสาว ระหว่างเฟส อุปกรณ์ Golgi จะสะสมเอ็นไซม์ โปรตีนโครงสร้าง และโมเลกุลของกลูโคสก่อนที่จะแตกตัวเป็นถุงและกระจายไปทั่วเซลล์ที่แบ่งตัว ระหว่างเทโลเฟส ถุงน้ำ Golgi เหล่านี้จะเคลื่อนไปบนไมโครทูบูลเพื่อรวบรวมที่เพลตเมตาเฟส ที่นั่นถุงน้ำจะหลอมรวมจากตรงกลางไปยังผนังเซลล์ โครงสร้างนี้เรียกว่า a แผ่นเซลล์. เมื่อถุงน้ำรวมตัวกันมากขึ้น แผ่นเซลล์จะขยายใหญ่ขึ้นจนรวมกับผนังเซลล์ที่บริเวณรอบนอกของเซลล์ เอนไซม์ใช้กลูโคสที่สะสมระหว่างชั้นเมมเบรนเพื่อสร้างผนังเซลล์ใหม่ของเซลลูโลส เยื่อหุ้ม Golgi กลายเป็นเยื่อหุ้มพลาสมาที่ด้านใดด้านหนึ่งของผนังเซลล์ใหม่ (ดูแผง b ในรูปด้านล่าง)

ในส่วน (a) ร่องแตกแยกก่อตัวที่แผ่นเมตาเฟสเดิมในเซลล์สัตว์ พลาสมาเมมเบรนถูกดึงเข้ามาโดยวงแหวนของเส้นใยแอคตินที่หดตัวภายในเมมเบรน ร่องแตกแยกลึกขึ้นจนเซลล์ถูกบีบออกเป็นสองส่วน ในส่วนที่ (b) ถุงน้ำ Golgi จะรวมตัวกันที่แผ่น metaphase เดิมในเซลล์พืช ถุงจะหลอมรวมและสร้างแผ่นเซลล์ แผ่นเซลล์เติบโตจากตรงกลางไปสู่ผนังเซลล์ ผนังเซลล์ใหม่สร้างจากสารเวสิเคิล

จุดตรวจสอบวัฏจักรของเซลล์

จำเป็นอย่างยิ่งที่เซลล์ลูกสาวจะต้องเหมือนกันทุกประการกับเซลล์แม่ ข้อผิดพลาดในการทำซ้ำหรือการกระจายของโครโมโซมนำไปสู่การกลายพันธุ์ที่อาจส่งต่อไปยังเซลล์ใหม่ทุกเซลล์ที่เกิดจากเซลล์ที่ผิดปกติ เพื่อป้องกันไม่ให้เซลล์ที่ถูกบุกรุกแบ่งตัวต่อไป มีกลไกการควบคุมภายในที่ทำงานสามส่วนหลัก จุดตรวจวัฏจักรเซลล์ ซึ่งสามารถหยุดวัฏจักรของเซลล์ได้จนกว่าสภาวะจะเอื้ออำนวย จุดตรวจเหล่านี้เกิดขึ้นใกล้กับจุดสิ้นสุดของ G1, ที่ G2–M ทรานซิชัน และระหว่างเมตาเฟส (ดูรูปด้านล่าง)

วงจรเซลล์ถูกควบคุมที่จุดตรวจสามจุด ความสมบูรณ์ของ DNA ได้รับการประเมินที่ G1 ด่าน. มีการประเมินการทำซ้ำของโครโมโซมที่เหมาะสมที่ G2 ด่าน. การยึดแต่ละ kinetochore เข้ากับเส้นใยแกนหมุนจะถูกประเมินที่จุดตรวจ M

ด่าน G1

เดอะ จี1 จุดตรวจกำหนดว่าเงื่อนไขทั้งหมดเอื้ออำนวยต่อการแบ่งเซลล์เพื่อดำเนินการในเฟส S ที่เกิดการจำลองดีเอ็นเอหรือไม่ เดอะ จี1 จุดตรวจ หรือที่เรียกว่าจุดจำกัด คือจุดที่เซลล์กระทำต่อกระบวนการแบ่งเซลล์อย่างไม่สามารถย้อนกลับได้ นอกจากปริมาณสำรองและขนาดเซลล์ที่เพียงพอแล้ว ยังมีการตรวจสอบความเสียหายของจีโนม DNA ที่ G1 ด่าน. เซลล์ที่ไม่ตรงตามข้อกำหนดทั้งหมดจะไม่ถูกปล่อยเข้าสู่เฟส S

ด่าน G2

เดอะ จี2 ด่านห้ามการเข้าสู่เฟสไมโทติคหากไม่เป็นไปตามเงื่อนไขบางประการ เช่นเดียวกับในG1 มีการประเมินจุดตรวจ ขนาดเซลล์ และปริมาณโปรตีนสำรอง อย่างไรก็ตาม บทบาทที่สำคัญที่สุดของ G2 จุดตรวจคือเพื่อให้แน่ใจว่าโครโมโซมทั้งหมดได้รับการจำลองแบบและ DNA ที่จำลองแบบไม่ได้รับความเสียหาย

เอ็ม เช็คพอยท์

จุดตรวจ M เกิดขึ้นใกล้กับจุดสิ้นสุดของระยะ metaphase ของไมโทซิส จุดตรวจ M เรียกอีกอย่างว่าจุดตรวจแกนหมุน เนื่องจากเป็นตัวกำหนดว่าโครมาทิดพี่น้องทั้งหมดติดอยู่กับไมโครทูบูลของสปินเดิลอย่างถูกต้องหรือไม่ เนื่องจากการแยกตัวของซิสเตอร์โครมาทิดระหว่างแอนนาเฟสเป็นขั้นตอนที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ วัฏจักรจะไม่ดำเนินต่อไปจนกว่าไคเนโทชอร์ของซิสเตอร์โครมาทิดแต่ละคู่จะยึดแน่นกับเส้นใยสปินเดิลที่เกิดจากขั้วตรงข้ามของเซลล์

บันทึก

ดูสิ่งที่เกิดขึ้นที่G1, NS2และจุดตรวจ M โดยไปที่ภาพเคลื่อนไหวของวัฏจักรเซลล์นี้

เมื่อวัฏจักรเซลล์ออกจากการควบคุม

คนส่วนใหญ่เข้าใจว่ามะเร็งหรือเนื้องอกเกิดจากเซลล์ผิดปกติที่ทวีคูณอย่างต่อเนื่อง หากเซลล์ผิดปกติยังคงแบ่งตัวโดยไม่หยุดยั้ง เซลล์เหล่านั้นสามารถทำลายเนื้อเยื่อรอบ ๆ ตัว แพร่กระจายไปยังส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย และส่งผลให้เสียชีวิตได้ในที่สุด ในเซลล์ที่มีสุขภาพดี กลไกการควบคุมอย่างเข้มงวดของวัฏจักรเซลล์ป้องกันไม่ให้สิ่งนี้เกิดขึ้น ในขณะที่ความล้มเหลวของการควบคุมวัฏจักรเซลล์อาจทำให้เกิดการแบ่งเซลล์ที่ไม่ต้องการและมากเกินไป ความล้มเหลวในการควบคุมอาจเกิดจากความผิดปกติทางพันธุกรรมที่สืบทอดมาซึ่งส่งผลต่อการทำงานของสัญญาณ "หยุด" และ "ไป" บางอย่าง การดูถูกสิ่งแวดล้อมที่ทำลาย DNA อาจทำให้เกิดความผิดปกติในสัญญาณเหล่านั้นได้ บ่อยครั้ง การผสมผสานระหว่างความบกพร่องทางพันธุกรรมและปัจจัยแวดล้อมนำไปสู่มะเร็ง

กระบวนการของเซลล์ที่หลุดจากระบบควบคุมปกติและกลายเป็นมะเร็ง อาจเกิดขึ้นได้ทั่วร่างกายค่อนข้างบ่อย โชคดีที่เซลล์บางเซลล์ของระบบภูมิคุ้มกันสามารถจดจำเซลล์ที่กลายเป็นมะเร็งและทำลายเซลล์เหล่านั้นได้ อย่างไรก็ตาม ในบางกรณี เซลล์มะเร็งยังคงตรวจไม่พบและยังคงแพร่กระจายต่อไป หากเนื้องอกที่เกิดขึ้นไม่เป็นอันตรายต่อเนื้อเยื่อรอบข้าง เชื่อกันว่าไม่เป็นพิษเป็นภัยและสามารถกำจัดออกได้ง่าย หากสามารถสร้างความเสียหายได้ แสดงว่าเนื้องอกนั้นเป็นมะเร็ง และผู้ป่วยจะได้รับการวินิจฉัยว่าเป็นมะเร็ง

ความไม่สมดุลของ Homeostatic:

มะเร็งเกิดจากความไม่สมดุลของ Homeostatic

มะเร็งเป็นภาวะที่ซับซ้อนอย่างยิ่ง ซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้จากสาเหตุทางพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อมที่หลากหลาย โดยปกติ การกลายพันธุ์หรือความคลาดเคลื่อนใน DNA ของเซลล์ที่ทำให้ระบบควบคุมวัฏจักรเซลล์ปกติประนีประนอมจะนำไปสู่เนื้องอกมะเร็ง การควบคุมวัฏจักรเซลล์เป็นตัวอย่างของกลไกสภาวะสมดุลที่คงไว้ซึ่งหน้าที่และสุขภาพของเซลล์ที่เหมาะสม ในขณะที่ดำเนินไปตามระยะต่างๆ ของวัฏจักรเซลล์ โมเลกุลภายในเซลล์จำนวนมากจะส่งสัญญาณหยุดและไปเพื่อควบคุมการเคลื่อนไหวไปข้างหน้าในขั้นต่อไป สัญญาณเหล่านี้จะถูกรักษาไว้อย่างสมดุล เพื่อให้เซลล์ดำเนินไปในขั้นต่อไปเมื่อพร้อมเท่านั้น การควบคุมสภาวะสมดุลของวัฏจักรเซลล์นี้สามารถคิดได้เหมือนกับระบบควบคุมความเร็วอัตโนมัติของรถยนต์ ครูซคอนโทรลจะใช้การเร่งความเร็วในปริมาณที่เหมาะสมอย่างต่อเนื่องเพื่อรักษาความเร็วที่ต้องการ เว้นแต่ว่าคนขับจะเหยียบเบรก ซึ่งในกรณีนี้ รถจะช้าลง ในทำนองเดียวกัน เซลล์รวมถึงสารโมเลกุล เช่น ไซคลิน ที่ผลักเซลล์ไปข้างหน้าในวัฏจักรของมัน

นอกจาก cyclins แล้ว คลาสของโปรตีนที่ถูกเข้ารหัสโดยยีนที่เรียกว่าโปรโต-ออนโคยีนยังให้สัญญาณสำคัญที่ควบคุมวัฏจักรของเซลล์และเคลื่อนไปข้างหน้า ตัวอย่างของผลิตภัณฑ์โปรโต-อองโคจีนรวมถึงรีเซพเตอร์ที่ผิวเซลล์สำหรับโกรทแฟกเตอร์ หรือโมเลกุลการส่งสัญญาณของเซลล์ โมเลกุลสองประเภทที่สามารถส่งเสริมการจำลองดีเอ็นเอและการแบ่งตัวของเซลล์ ในทางตรงกันข้าม ยีนประเภทที่สองที่เรียกว่ายีนต้านเนื้องอกจะส่งสัญญาณหยุดระหว่างวัฏจักรของเซลล์ ตัวอย่างเช่น ผลิตภัณฑ์โปรตีนบางชนิดของยีนต้านเนื้องอกส่งสัญญาณถึงปัญหาที่อาจเกิดขึ้นกับ DNA และทำให้เซลล์ไม่สามารถแบ่งตัวได้ ในขณะที่โปรตีนอื่นๆ ส่งสัญญาณให้เซลล์ตายหากได้รับความเสียหายเกินกว่าจะซ่อมแซมได้ โปรตีนต้านเนื้องอกบางชนิดยังส่งสัญญาณถึงความหนาแน่นของเซลล์โดยรอบที่เพียงพอ ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์ไม่จำเป็นต้องแบ่งในตอนนี้ หน้าที่หลังมีความสำคัญอย่างยิ่งในการป้องกันการเติบโตของเนื้องอก: เซลล์ปกติแสดงปรากฏการณ์ที่เรียกว่า "การยับยั้งการติดต่อ" ดังนั้น การติดต่อเซลล์อย่างกว้างขวางกับเซลล์ข้างเคียงทำให้เกิดสัญญาณที่หยุดการแบ่งเซลล์ต่อไป

ยีนที่ตัดกันทั้งสองคลาส โปรโต-อองโคยีน และยีนต้านเนื้องอก เปรียบเสมือนเครื่องเร่งความเร็วและแป้นเบรกของ "ระบบควบคุมความเร็วคงที่" ของเซลล์ตามลำดับ ภายใต้สภาวะปกติ สัญญาณหยุดและไปเหล่านี้จะรักษาสมดุลของสภาวะสมดุล โดยทั่วไป มีสองวิธีที่ระบบควบคุมความเร็วอัตโนมัติของเซลล์ไม่สามารถควบคุมได้: คันเร่งทำงานผิดปกติ (โอเวอร์แอคทีฟ) หรือเบรกทำงานผิดปกติ (ไม่ทำงาน) เมื่อถูกทำลายผ่านการกลายพันธุ์หรือถูกดัดแปลง โปรโต-อองโคยีนสามารถแปลงเป็นอองโคจีน ซึ่งผลิตออนโคโปรตีนที่ผลักเซลล์ไปข้างหน้าในวัฏจักรของมันและกระตุ้นการแบ่งตัวของเซลล์แม้ว่าจะไม่พึงปรารถนาที่จะทำเช่นนั้น ตัวอย่างเช่น เซลล์ที่ควรตั้งโปรแกรมให้ทำลายตัวเอง (กระบวนการที่เรียกว่าการตายของเซลล์แบบอะพอพโทซิส) เนื่องจากความเสียหายของดีเอ็นเอจำนวนมากอาจถูกกระตุ้นโดย oncoprotein แทน ในทางกลับกัน ยีนต้านเนื้องอกที่บกพร่องอาจล้มเหลวในการให้สัญญาณหยุดที่จำเป็นแก่เซลล์ ส่งผลให้มีการแบ่งตัวและการเพิ่มจำนวนของเซลล์ที่ไม่ต้องการ

ความสมดุลของสภาวะสมดุลที่ละเอียดอ่อนระหว่างโปรโต-อองโคจีนและยีนต้านเนื้องอกจะควบคุมวัฏจักรของเซลล์อย่างประณีต และทำให้แน่ใจว่ามีเพียงเซลล์ที่มีสุขภาพดีเท่านั้นที่สามารถทำซ้ำได้ ดังนั้นการหยุดชะงักของความสมดุลของสภาวะสมดุลของสภาวะสมดุลนี้อาจทำให้เกิดการแบ่งเซลล์ที่ผิดปกติและการเจริญเติบโตของมะเร็งได้

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นนวัตกรรมทางวิวัฒนาการในช่วงแรกหลังการปรากฏตัวของเซลล์ยูคาริโอต ความจริงที่ว่ายูคาริโอตส่วนใหญ่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเป็นหลักฐานของความสำเร็จทางวิวัฒนาการ ในสัตว์หลายชนิด มันเป็นโหมดเดียวของการสืบพันธุ์ และถึงกระนั้น นักวิทยาศาสตร์ก็ตระหนักดีถึงข้อเสียบางประการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ บนพื้นผิว ลูกหลานที่มีพันธุกรรมเหมือนกันกับพ่อแม่อาจดูเหมือนได้เปรียบมากกว่า หากสิ่งมีชีวิตของพ่อแม่สามารถครอบครองที่อยู่อาศัยได้สำเร็จ ลูกหลานที่มีลักษณะเดียวกันก็จะประสบความสำเร็จเช่นเดียวกัน นอกจากนี้ยังมีประโยชน์ที่เห็นได้ชัดต่อสิ่งมีชีวิตที่สามารถให้กำเนิดลูกหลานโดยการแตกหน่อแบบไม่อาศัยเพศ การแยกส่วน หรือไข่ที่ไม่อาศัยเพศ วิธีการสืบพันธุ์เหล่านี้ไม่ต้องการสิ่งมีชีวิตอื่นของเพศตรงข้าม ไม่จำเป็นต้องใช้พลังงานในการค้นหาหรือดึงดูดคู่ครอง พลังงานนั้นสามารถใช้ในการผลิตลูกหลานได้มากขึ้น แท้จริงแล้ว สิ่งมีชีวิตบางชนิดที่ดำเนินชีวิตแบบโดดเดี่ยวยังคงความสามารถในการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ นอกจากนี้ ในประชากรที่ไม่อาศัยเพศ ทุกคนสามารถสืบพันธุ์ได้ ในทางตรงกันข้าม ผู้ชายในประชากรทางเพศ (ครึ่งหนึ่งของประชากร) ไม่ได้ให้กำเนิดลูกหลานด้วยตนเอง ด้วยเหตุนี้ ประชากรที่ไม่อาศัยเพศในทางทฤษฎีจึงสามารถเติบโตได้เร็วกว่าประชากรทางเพศถึงสองเท่า ซึ่งหมายความว่าในการแข่งขัน ประชากรที่ไม่อาศัยเพศจะได้เปรียบ ข้อดีทั้งหมดเหล่านี้ของการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศซึ่งเป็นข้อเสียของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศควรหมายความว่าจำนวนสปีชีส์ที่มีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศควรมีจำนวนมากกว่า

อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่อาศัยการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศนั้นหายาก

เหตุใดการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจึงเป็นเรื่องธรรมดา?

นี่เป็นหนึ่งในคำถามที่สำคัญทางชีววิทยาและเป็นจุดสนใจของการวิจัยมากมายตั้งแต่ครึ่งหลังของศตวรรษที่ยี่สิบจนถึงปัจจุบัน คำอธิบายที่เป็นไปได้คือความผันแปรที่การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสร้างขึ้นในหมู่ลูกหลานมีความสำคัญมากต่อการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของลูกหลานเหล่านั้น แหล่งเดียวของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในสิ่งมีชีวิตที่ไม่อาศัยเพศคือการกลายพันธุ์ ในสิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ การกลายพันธุ์จะถูกสับเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องระหว่างรุ่นต่างๆ เมื่อพ่อแม่รวมจีโนมเฉพาะของพวกมันเข้าด้วยกัน และยีนจะถูกผสมเป็นชุดที่แตกต่างกันโดยกระบวนการของ ไมโอซิส.

สมมติฐานราชินีแดง:

ไม่ต้องสงสัยเลยว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทำให้เกิดข้อได้เปรียบเชิงวิวัฒนาการแก่สิ่งมีชีวิตที่ใช้กลไกนี้ในการผลิตลูกหลาน คำถามที่เป็นปัญหาคือ เหตุใดแม้ในสภาพที่ดูเหมือนมีเสถียรภาพ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศยังคงมีอยู่เมื่อยากขึ้นและให้กำเนิดลูกหลานน้อยลงสำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ความแปรปรวนเป็นผลของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่เหตุใดการแปรผันอย่างต่อเนื่องจึงจำเป็น ป้อนสมมติฐาน Red Queen ซึ่งเสนอครั้งแรกโดย Leigh Van Valen ในปี 19731 แนวคิดนี้ตั้งชื่อตามเชื้อชาติของราชินีแดงในหนังสือของ Lewis Carroll ผ่านกระจกมอง ซึ่งราชินีแดงบอกว่าต้องวิ่งด้วยความเร็วเต็มที่เพื่ออยู่ในที่ที่หนึ่ง

สปีชีส์ทั้งหมดสามารถอยู่ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่นได้ ตัวอย่างเช่น ผู้ล่าจะวิวัฒนาการร่วมกับเหยื่อ และปรสิตจะเกิดร่วมกับโฮสต์ของพวกมัน ตัวอย่างที่โดดเด่นของการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างผู้ล่าและเหยื่อของพวกมันคือการผสมผสานกันของค้างคาวบินกลางคืนและเหยื่อมอดของพวกมัน ค้างคาวหาเหยื่อโดยปล่อยเสียงคลิกสูง แต่ผีเสื้อกลางคืนได้พัฒนาหูธรรมดาๆ ให้ได้ยินเสียงคลิกเหล่านี้ เพื่อให้สามารถหลีกเลี่ยงค้างคาวได้ ผีเสื้อกลางคืนยังปรับพฤติกรรม เช่น บินหนีจากค้างคาวเมื่อได้ยินครั้งแรก หรือตกลงมาที่พื้นอย่างกะทันหันเมื่อจับค้างคาว ค้างคาวได้พัฒนาเสียงคลิก "เงียบ" เพื่อพยายามหลบเลี่ยงการได้ยินของผีเสื้อกลางคืน ผีเสื้อกลางคืนบางตัวได้พัฒนาความสามารถในการตอบสนองต่อการคลิกของค้างคาวด้วยการคลิกของพวกมันเอง เพื่อเป็นกลยุทธ์ในการสร้างความสับสนให้กับความสามารถในการระบุตำแหน่งของค้างคาว

ความได้เปรียบเล็กๆ น้อยๆ ที่ได้มาจากการแปรผันที่เอื้ออำนวยทำให้สปีชีส์มีความได้เปรียบเหนือคู่แข่งที่ใกล้ชิด ผู้ล่า ปรสิต หรือแม้แต่เหยื่อ วิธีเดียวที่จะยอมให้สปีชีส์ที่วิวัฒนาการร่วมกันสามารถรักษาส่วนแบ่งทรัพยากรของตนเองได้ก็คือการปรับปรุงความสามารถในการอยู่รอดและให้กำเนิดลูกหลานอย่างต่อเนื่อง เมื่อสปีชีส์หนึ่งได้เปรียบ สปีชีส์อื่นก็ต้องพัฒนาความได้เปรียบด้วย มิฉะนั้นพวกมันจะเหนือกว่า ไม่มีสายพันธุ์ใดที่ก้าวหน้าไปไกลเกินไปเพราะความแปรปรวนทางพันธุกรรมระหว่างลูกหลานของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทำให้ทุกสายพันธุ์มีกลไกในการผลิตบุคคลที่ดัดแปลง สปีชีส์ที่บุคคลตามไม่ทันจะสูญพันธุ์ บทกลอนของราชินีแดงคือ “การวิ่งทั้งหมดที่คุณสามารถทำได้เพื่ออยู่ในที่เดียวกัน” นี่เป็นคำอธิบายที่เหมาะสมของการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างสายพันธุ์ที่แข่งขันกัน

ไมโอซิส

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศต้องการ การปฏิสนธิการรวมกันของสองเซลล์จากสิ่งมีชีวิตสองชนิด If those two cells each contain one set of chromosomes, then the resulting cell contains two sets of chromosomes. เดี่ยว cells contain one set of chromosomes, ดิพลอยด์ cells contain two sets of chromosomes. The number of sets of chromosomes in a cell is called its พลอย level. If the reproductive cycle is to continue, then the diploid cell must somehow reduce its number of chromosome sets before fertilization can occur again, or there will be a continual doubling in the number of chromosome sets in every generation. So, in addition to fertilization, sexual reproduction includes a nuclear division that reduces the number of chromosome sets.

The nuclear division that forms haploid cells, which is called meiosis, is related to mitosis. In mitosis, both the parent and the daughter nuclei are at the same ploidy level—diploid for most plants and animals. Meiosis employs many of the same mechanisms as mitosis. However, the starting nucleus is always diploid and the nuclei that result at the end of a meiotic cell division are haploid. To achieve this reduction in chromosome number, meiosis consists of one round of chromosome duplication and two rounds of nuclear division. เนื่องจากเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นระหว่างแต่ละขั้นของการแบ่งจะคล้ายคลึงกับเหตุการณ์ของไมโทซิส จึงมีการกำหนดชื่อสเตจเดียวกัน อย่างไรก็ตาม เนื่องจากแบ่งเป็นสองรอบ กระบวนการหลักและขั้นตอนจึงถูกกำหนดด้วย "I" หรือ "II" Thus, ไมโอซิส I is the first round of meiotic division and consists of prophase I, prometaphase I, and so on. ไมโอซิส II, in which the second round of meiotic division takes place, includes prophase II, prometaphase II, and so on.

ไมโอซิส I

Meiosis is preceded by an interphase consisting of the G1, S และ G2 เฟสซึ่งเกือบจะเหมือนกับเฟสก่อนหน้าไมโทซีส

คำทำนาย I

Early in prophase I, before the chromosomes can be seen clearly microscopically, โครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน are attached at their tips to the nuclear envelope by proteins. Homologous chromosomes are similar but not identical chromosomes. For example, chromosome 12 from your mother and chromosome 12 from your father will both be present inside each of your cells. Each chromosome 12 contains the same genes, usually in the same locations, however, each gene can be a different allele. Gene A on chromosome 12 from your mother may be allele R' and gene A on chromosome 12 from your father may be allele r. In species such as humans, even though the X and Y sex chromosomes are not homologous (most of their genes differ), they have a small region of homology that allows the X and Y chromosomes to pair up during prophase I. A partial synaptonemal complex develops only between the regions of homology. It will be very important to understand what homologous chromosomes are when following the process of meiosis.

Two homologous chromsomes are shown prior to DNA replication. Each chromosome has three genes with their locus marked. Homologous chromosomes contain the same genes but are not identical. They each can contain different alleles of each gene.
Source: http://mrphome.net/mrp/Homologous_Chromosome.html

As the nuclear envelope begins to break down, the proteins associated with homologous chromosomes bring the pair close to each other. NS synaptonemal complex, a lattice of proteins between the homologous chromosomes, first forms at specific locations and then spreads to cover the entire length of the chromosomes. การจับคู่โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเรียกว่า synapsis. In synapsis, the genes on the chromatids of the homologous chromosomes are aligned precisely with each other. The synaptonemal complex supports the exchange of chromosomal segments between non-sister homologous chromatids, a process called crossing over. การข้ามสามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่าหลังจากการแลกเปลี่ยนเป็น chiasmata (singular = chiasma) (see figure below).

Early in prophase I, homologous chromosomes come together to form a synapse. The chromosomes are bound tightly together and in perfect alignment by a protein lattice called a synaptonemal complex and by cohesin proteins at the centromere.

Located at intervals along the synaptonemal complex are large protein assemblies called recombination nodules. These assemblies mark the points of later chiasmata and mediate the multistep process of crossover—or genetic recombination—between the non-sister chromatids. Near the recombination nodule on each chromatid, the double-stranded DNA is cleaved, the cut ends are modified, and a new connection is made between the non-sister chromatids. ในขณะที่คำทำนายที่ 1 ดำเนินไป คอมเพล็กซ์ซินแนพโทนเริ่มสลายตัวและโครโมโซมเริ่มควบแน่น เมื่อ synaptonemal complex หายไป โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันจะยังคงเกาะติดกันที่ centromere และที่ chiasmata chiasmata ยังคงอยู่จนถึง anaphase I จำนวน chiasmata แตกต่างกันไปตามสายพันธุ์และความยาวของโครโมโซม There must be at least one chiasma per chromosome for proper separation of homologous chromosomes during meiosis I, but there may be as many as 25. Following crossover, the synaptonemal complex breaks down and the cohesin connection between homologous pairs is also removed. At the end of prophase I, the pairs are held together only at the chiasmata (figure below) and are called tetrads because the four sister chromatids of each pair of homologous chromosomes are now visible.

เหตุการณ์ครอสโอเวอร์เป็นแหล่งแรกของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในนิวเคลียสที่เกิดจากไมโอซิส A single crossover event between homologous non-sister chromatids leads to a reciprocal exchange of equivalent DNA between a maternal chromosome and a paternal chromosome. Now, when that sister chromatid is moved into a gamete cell it will carry some DNA from one parent of the individual and some DNA from the other parent. The sister recombinant chromatid has a combination of maternal and paternal genes that did not exist before the crossover. Multiple crossovers in an arm of the chromosome have the same effect, exchanging segments of DNA to create recombinant chromosomes.

Crossover occurs between non-sister chromatids of homologous chromosomes. The result is an exchange of genetic material between homologous chromosomes.

การอภิปรายที่เป็นไปได้

What are the major differences between Prophase I of Meiosis and Prophase of Mitosis?

โพรเมทาเฟส I

เหตุการณ์สำคัญในโพรเมทาเฟสที่ 1 คือการยึดไมโครทูบูลของเส้นใยสปินเดิลเข้ากับโปรตีนไคเนโตคอร์ที่เซนโทรเมียร์ โปรตีน Kinetochore เป็นคอมเพล็กซ์หลายโปรตีนที่ผูกเซนโทรเมียร์ของโครโมโซมกับไมโครทูบูลของแกนไมโทติค Microtubules grow from centrosomes placed at opposite poles of the cell. The microtubules move toward the middle of the cell and attach to one of the two fused homologous chromosomes. The microtubules attach at each chromosomes' kinetochores. With each member of the homologous pair attached to opposite poles of the cell, in the next phase, the microtubules can pull the homologous pair apart. A spindle fiber that has attached to a kinetochore is called a kinetochore microtubule. ที่ปลายโพรเมตาเฟส I แต่ละ tetrad จะติดกับไมโครทูบูลจากทั้งสองขั้ว โดยมีโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันหนึ่งตัวหันหน้าเข้าหาแต่ละขั้ว The homologous chromosomes are still held together at chiasmata. นอกจากนี้เยื่อหุ้มนิวเคลียสได้พังทลายลงอย่างสิ้นเชิง

เมตาเฟส I

During metaphase I, the homologous chromosomes are arranged in the center of the cell with the kinetochores facing opposite poles. คู่ที่คล้ายคลึงกันจะปรับทิศทางตัวเองแบบสุ่มที่เส้นศูนย์สูตร For example, if the two homologous members of chromosome 1 are labeled a and b, then the chromosomes could line up a-b, or b-a. นี่เป็นสิ่งสำคัญในการพิจารณายีนที่มีเซลล์สืบพันธุ์ เนื่องจากยีนแต่ละตัวจะได้รับโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันเพียงหนึ่งในสองเท่านั้น นี้เรียกว่า Independent Assortment. Recall that homologous chromosomes are not identical, they contain slight differences in their genetic information, causing each gamete to have a unique genetic makeup.

This randomness is the physical basis for the creation of the second form of genetic variation in offspring. Consider that the homologous chromosomes of a sexually reproducing organism are originally inherited as two separate sets, one from each parent. โดยใช้มนุษย์เป็นตัวอย่าง มีโครโมโซม 23 ชุดหนึ่งชุดในไข่ที่แม่บริจาคให้ พ่อให้โครโมโซมอีก 23 ชุดในตัวอสุจิที่ปฏิสนธิกับไข่ ทุกเซลล์ของลูกหลานหลายเซลล์มีสำเนาของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันสองชุดดั้งเดิม ในการพยากรณ์ I ของไมโอซิส โครโมโซมที่คล้ายคลึงกันจะก่อตัวเป็นเตตราด ในเมตาเฟส I คู่เหล่านี้เรียงกันที่จุดกึ่งกลางระหว่างสองขั้วของเซลล์เพื่อสร้างเพลตเมตาเฟส เนื่องจากมีโอกาสเท่ากันที่เส้นใยไมโครทูบูลจะพบกับโครโมโซมที่สืบทอดมาจากแม่หรือพ่อ การจัดเรียงของเตตราดที่แผ่นเมตาเฟสจึงเป็นแบบสุ่ม Any maternally inherited chromosome may face either pole. Any paternally inherited chromosome may also face either pole. การวางแนวของแต่ละ tetrad นั้นไม่ขึ้นกับการวางแนวของ tetrad อีก 22 ตัว

This event—the random (or independent) assortment of homologous chromosomes at the metaphase plate—is the second mechanism that introduces variation into the gametes or spores. ในแต่ละเซลล์ที่ผ่านไมโอซิส การจัดเรียงของเตตราดจะแตกต่างกัน จำนวนรูปแบบขึ้นอยู่กับจำนวนโครโมโซมที่ประกอบเป็นชุด There are two possibilities for orientation at the metaphase plate; the possible number of alignments therefore equals 2NS, ที่ไหน NS is the number of chromosomes per set. Humans have 23 chromosome pairs, which results in over eight million (223) possible genetically-distinct gametes. This number does not include the variability that was previously created in the sister chromatids by crossover. Given these two mechanisms, it is highly unlikely that any two haploid cells resulting from meiosis will have the same genetic composition (see figure below).

To summarize the genetic consequences of meiosis I, the maternal and paternal genes are recombined by crossover events that occur between each homologous pair during prophase I. In addition, the random assortment of tetrads on the metaphase plate produces a unique combination of maternal and paternal chromosomes that will make their way into the gametes.

Random, independent assortment during metaphase I can be demonstrated by considering a cell with a set of two chromosomes (n = 2). In this case, there are two possible arrangements at the equatorial plane in metaphase I. The total possible number of different gametes is 2n, where n equals the number of chromosomes in a set. In this example, there are four possible genetic combinations for the gametes. With n = 23 in human cells, there are over 8 million possible combinations of paternal and maternal chromosomes.

อนาเฟส I

ในแอนาเฟส I ไมโครทูบูลจะดึงโครโมโซมที่เชื่อมโยงออกจากกัน ซิสเตอร์โครมาทิดยังคงเกาะติดกันแน่นที่เซนโทรเมียร์ The chiasmata are broken in anaphase I as the microtubules attached to the fused kinetochores pull the homologous chromosomes apart.

การอภิปรายที่เป็นไปได้

What major difference occurs in Anaphase I of Meiosis compared to Anaphase of Mitosis?

Telophase I และ Cytokinesis

ใน telophase โครโมโซมที่แยกจากกันจะมาถึงขั้วตรงข้าม ส่วนที่เหลือของเหตุการณ์เทโลเฟสทั่วไปอาจเกิดขึ้นหรือไม่เกิดขึ้นก็ได้ ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ In some organisms, the chromosomes decondense and nuclear envelopes form around the chromatids in telophase I. In other organisms, cytokinesis—the physical separation of the cytoplasmic components into two daughter cells—occurs without reformation of the nuclei. In nearly all species of animals and some fungi, cytokinesis separates the cell contents via a cleavage furrow (constriction of the actin ring that leads to cytoplasmic division). In plants, a cell plate is formed during cell cytokinesis by Golgi vesicles fusing at the metaphase plate. แผ่นเซลล์นี้จะนำไปสู่การก่อตัวของผนังเซลล์ที่แยกเซลล์ลูกสาวทั้งสองออกจากกัน

Two haploid cells are the end result of the first meiotic division. เซลล์มีลักษณะเป็นเดี่ยวเพราะในแต่ละขั้วมีโครโมโซมคล้ายคลึงกันเพียงคู่เดียว ดังนั้นจึงมีโครโมโซมครบชุดเพียงชุดเดียว This is why the cells are considered haploid—there is only one chromosome set, even though each homolog still consists of two sister chromatids. จำได้ว่าซิสเตอร์โครมาทิดเป็นเพียงการทำซ้ำของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันหนึ่งในสองโครโมโซม (ยกเว้นการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นระหว่างการข้ามผ่าน) ในไมโอซิส II โครมาทิดน้องสาวสองคนนี้จะแยกจากกันสร้างเซลล์ลูกสาวเดี่ยวสี่เซลล์

ไมโอซิส II

In some species, cells enter a brief interphase, or อินเตอร์ไคเนซิส, before entering meiosis II. Interkinesis ไม่มีเฟส S ดังนั้นโครโมโซมจึงไม่ซ้ำกัน เซลล์ทั้งสองที่ผลิตขึ้นในไมโอซิส ฉันผ่านเหตุการณ์ของไมโอซิส II แบบซิงโครไนซ์ ระหว่างไมโอซิส II โครมาทิดน้องสาวภายในเซลล์ลูกสาวทั้งสองแยกจากกัน ก่อให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์เดี่ยวใหม่สี่เซลล์ The mechanics of meiosis II is similar to mitosis, except that each dividing cell has only one set of homologous chromosomes. ดังนั้นแต่ละเซลล์จึงมีโครมาทิดน้องสาวครึ่งหนึ่งเพื่อแยกออกเป็นเซลล์ดิพลอยด์ที่ทำไมโทซิส

คำทำนาย II

ถ้าโครโมโซมสลายตัวในเทโลเฟส I โครโมโซมจะควบแน่นอีกครั้ง If nuclear envelopes were formed, they fragment into vesicles. The centrosomes that were duplicated during interkinesis move away from each other toward opposite poles, and new spindles are formed.

Prometaphase II

The nuclear envelopes are completely broken down, and the spindle is fully formed. Each sister chromatid forms an individual kinetochore that attaches to microtubules from opposite poles.

เมตาเฟส II

The sister chromatids are maximally condensed and aligned at the equator of the cell.

Anaphase II

The sister chromatids are pulled apart by the kinetochore microtubules and move toward opposite poles. Non-kinetochore microtubules elongate the cell.

The process of chromosome alignment differs between meiosis I and meiosis II. In prometaphase I, microtubules attach to the fused kinetochores of homologous chromosomes, and the homologous chromosomes are arranged at the midpoint of the cell in metaphase I. In anaphase I, the homologous chromosomes are separated. In prometaphase II, microtubules attach to the kinetochores of sister chromatids, and the sister chromatids are arranged at the midpoint of the cells in metaphase II. In anaphase II, the sister chromatids are separated.

Telophase II and Cytokinesis

The chromosomes arrive at opposite poles and begin to decondense. Nuclear envelopes form around the chromosomes. Cytokinesis separates the two cells into four unique haploid cells. At this point, the newly formed nuclei are both haploid. The cells produced are genetically unique because of the random assortment of paternal and maternal homologs and because of the recombining of maternal and paternal segments of chromosomes (with their sets of genes) that occurs during crossover. The entire process of meiosis is outlined in the figure below.

An animal cell with a diploid number of four (2n = 4) proceeds through the stages of meiosis to form four haploid daughter cells.

Comparing Mitosis and Meiosis

Mitosis and meiosis are both forms of division of the nucleus in eukaryotic cells. They share some similarities, but also exhibit distinct differences that lead to very different outcomes. Mitosis is a single nuclear division that results in two nuclei that are usually partitioned into two new cells. The nuclei resulting from a mitotic division are genetically identical to the original nucleus. They have the same number of sets of chromosomes, one set in the case of haploid cells and two sets in the case of diploid cells. In most plants and all animal species, it is typically diploid cells that undergo mitosis to form new diploid cells. In contrast, meiosis consists of two nuclear divisions resulting in four nuclei that are usually partitioned into four new cells. The nuclei resulting from meiosis are not genetically identical and they contain one chromosome set only. This is half the number of chromosome sets in the original cell, which is diploid.

The main differences between mitosis and meiosis occur in meiosis I, which is a very different nuclear division than mitosis. In meiosis I, the homologous chromosome pairs become associated with each other, are bound together with the synaptonemal complex, develop chiasmata and undergo crossover between sister chromatids, and line up along the metaphase plate in tetrads with kinetochore fibers from opposite spindle poles attached to each kinetochore of a homolog in a tetrad. All of these events occur only in meiosis I.

When the chiasmata resolve and the tetrad is broken up with the homologs moving to one pole or another, the ploidy level—the number of sets of chromosomes in each future nucleus—has been reduced from two to one. For this reason, meiosis I is referred to as a reduction division. There is no such reduction in ploidy level during mitosis.

Meiosis II is much more analogous to a mitotic division. In this case, the duplicated chromosomes (only one set of them) line up on the metaphase plate with divided kinetochores attached to kinetochore fibers from opposite poles. During anaphase II, as in mitotic anaphase, the kinetochores divide and one sister chromatid—now referred to as a chromosome—is pulled to one pole while the other sister chromatid is pulled to the other pole. If it were not for the fact that there had been crossover, the two products of each individual meiosis II division would be identical (like in mitosis). Instead, they are different because there has always been at least one crossover per chromosome. Meiosis II is not a reduction division because although there are fewer copies of the genome in the resulting cells, there is still one set of chromosomes, as there was at the end of meiosis I.

Meiosis and mitosis are both preceded by one round of DNA replication; however, meiosis includes two nuclear divisions. The four daughter cells resulting from meiosis are haploid and genetically distinct. The daughter cells resulting from mitosis are diploid and identical to the parent cell.

The Mystery of the Evolution of Meiosis

Some characteristics of organisms are so widespread and fundamental that it is sometimes difficult to remember that they evolved like other simpler traits. Meiosis is such an extraordinarily complex series of cellular events that biologists have had trouble hypothesizing and testing how it may have evolved. Although meiosis is inextricably entwined with sexual reproduction and its advantages and disadvantages, it is important to separate the questions of the evolution of meiosis and the evolution of sex, because early meiosis may have been advantageous for different reasons than it is now. Thinking outside the box and imagining what the early benefits from meiosis might have been is one approach to uncovering how it may have evolved.

Meiosis and mitosis share obvious cellular processes and it makes sense that meiosis evolved from mitosis. The difficulty lies in the clear differences between meiosis I and mitosis. Adam Wilkins and Robin Holliday2 summarized the unique events that needed to occur for the evolution of meiosis from mitosis. These steps are homologous chromosome pairing, crossover exchanges, sister chromatids remaining attached during anaphase, and suppression of DNA replication in interphase. They argue that the first step is the hardest and most important, and that understanding how it evolved would make the evolutionary process clearer. They suggest genetic experiments that might shed light on the evolution of synapsis.

There are other approaches to understanding the evolution of meiosis in progress. Different forms of meiosis exist in single-celled protists. Some appear to be simpler or more “primitive” forms of meiosis. Comparing the meiotic divisions of different protists may shed light on the evolution of meiosis. Marilee Ramesh and colleagues 3 compared the genes involved in meiosis in protists to understand when and where meiosis might have evolved. Although research is still ongoing, recent scholarship into meiosis in protists suggests that some aspects of meiosis may have evolved later than others. This kind of genetic comparison can tell us what aspects of meiosis are the oldest and what cellular processes they may have borrowed from in earlier cells.

ลิงค์การเรียนรู้

Click through the steps of this interactive animation to compare the meiotic process of cell division to that of mitosis: How Cells Divide.

FOOTNOTES

  1. Leigh Van Valen, “A new evolutionary law,” Evolutionary Theory 1 (1973): 1–30.
  2. Adam S. Wilkins and Robin Holliday, “The Evolution of Meiosis from Mitosis,” พันธุศาสตร์ 181 (2009): 3–12.
  3. Marilee A. Ramesh, Shehre-Banoo Malik and John M. Logsdon, Jr, “A Phylogenetic Inventory of Meiotic Genes: Evidence for Sex in Giardia and an Early Eukaryotic Origin of Meiosis,” ชีววิทยาปัจจุบัน 15 (2005):185–91.