ข้อมูล

วิวัฒนาการอธิบายการปรากฏของกลุ่มต่าง ๆ อย่างไร เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แมลง ฯลฯ


เมื่อฉันเรียนรู้เกี่ยวกับวิวัฒนาการ ฉันแทบไม่เห็นแหล่งใดที่อธิบายว่าแมลง สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลื้อยคลาน และปลาเกิดขึ้นได้อย่างไร ใครสามารถแสดงแหล่งข้อมูลที่ฉันสามารถเรียนรู้เกี่ยวกับเรื่องนี้ได้บ้าง โดยเฉพาะแมลงและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อยากทราบว่า 2 กลุ่มนี้เป็นอย่างไร

และฉันมีคำถามที่เกี่ยวข้อง: แมลงวันสามารถวิวัฒนาการเป็นกระต่ายโดยให้เวลาเพียงพอกับสภาวะที่จำเป็นได้หรือไม่? (ฉันรู้ว่าคำถามฟังดูงี่เง่า แต่ใครก็ได้ช่วยอธิบายที)

ฉันมีความเข้าใจแบบธรรมดาเกี่ยวกับวิวัฒนาการ ดังนั้นได้โปรดแหล่งข้อมูลหรือคำอธิบายของคุณง่าย ๆ ได้ไหม? ขอขอบคุณ.


เป็นแมลงวันที่วิวัฒนาการเป็นกระต่ายในทางทฤษฎีใช่ไม่ใช่ในทางปฏิบัติ แมลง (และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังโดยทั่วไป) ทำ "ทางเลือก" เชิงวิวัฒนาการบางอย่าง เช่น การมีโครงกระดูกภายนอกและการหายใจผ่านหลอดลมซึ่งจำกัดขนาดสูงสุดของพวกมันอย่างร้ายแรง (และสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกเลือดอุ่น ก็มีข้อจำกัดเรื่องขนาดขั้นต่ำเช่นกัน) ดังนั้นเพื่อให้ได้แมลงวันขนาดเท่ากระต่าย (ในแรงโน้มถ่วงของโลกและบรรยากาศ) คุณจะต้องทำการเปลี่ยนแปลงครั้งสำคัญหลายอย่างโดยไม่มี ช่องสิ่งแวดล้อมที่ชัดเจนสำหรับตัวกลาง

แต่ในกรณีที่ข้อจำกัดด้านขนาดและข้อจำกัดอื่นๆ ทับซ้อนกัน วิวัฒนาการแบบลู่เข้าก็สามารถให้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันได้อย่างน่าทึ่ง ฉันคิดว่าตัวอย่างที่ดีที่สุดคือนกฮัมมิงเบิร์ด https://en.wikipedia.org/wiki/Hummingbird และ ผีเสื้อกลางคืนฮัมมิงเบิร์ด https://en.wikipedia.org/wiki/Hemaris พวกมันมีขนาดใกล้เคียงกัน อาศัยอยู่ใน ที่อยู่อาศัยเดียวกันกับวิถีชีวิตที่คล้ายคลึงกัน และจากระยะไกลแทบจะแยกไม่ออก แต่การพูดเชิงวิวัฒนาการ พวกมันแตกต่างกันมากเท่าที่สัตว์จะสามารถทำได้


แมลงและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแยกจากกันเมื่อ 500 ล้านปีก่อน สำหรับประวัติศาสตร์ส่วนใหญ่ของโลก 4.5 พันล้านปี ชีวิตมีเซลล์เดียวหรือจัดเป็นอาณานิคมของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว น่าจะเป็นช่วงก่อน Cambrian ไม่นาน สัตว์หลายเซลล์วิวัฒนาการ สัตว์หลายเซลล์ตัวแรกน่าจะเป็นอาณานิคมชนิดหนึ่งที่ไม่แยกออกเป็นเนื้อเยื่อ ไม่มีหัว ไม่มีหาง หรือดูเหมือนสัตว์มาก จากบล็อคการสร้างแบบหลายเซลล์ที่ไม่แตกต่างและเรียบง่ายเหล่านี้ ได้มาซึ่งไฟลาสัตว์ส่วนใหญ่ของเรา ในระหว่างการระเบิดของนวัตกรรมที่เรียกว่า "การระเบิดแคมเบรียน" ในเวลานี้ เชื้อสายหนึ่งมุ่งหน้าไปตามเส้นทางที่จะนำไปสู่แมลง และอีกเชื้อสายหนึ่งไปสู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แม้ว่าในทางทฤษฎี มันเป็นไปได้ หากให้เวลาเพียงพอ (เช่นในพันล้านปี) สำหรับแมลงวันที่จะพัฒนาเป็นกระต่าย สิ่งนี้ไม่น่าเป็นไปได้อย่างยิ่ง วิวัฒนาการทำงานกับสิ่งที่เริ่มต้นด้วยและปรับเปลี่ยนภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อให้เหมาะกับการออกกำลังกาย ดังนั้นการมีขาและปีกทั้ง 6 ข้างจึงใช้ได้ดีกับแมลงวัน และการมีขาและขน 4 ขาก็ใช้ได้ผลดีกับกระต่าย อุปสรรคในการเปลี่ยนจากรูปแบบหนึ่งไปอีกรูปแบบหนึ่ง เนื่องจากเชื้อสายเหล่านี้ได้รับการดัดแปลงมาอย่างดีแล้ว จึงเป็นเรื่องใหญ่โต ง่ายกว่ามากเมื่อ 500 ล้านปีก่อน ที่จะเปลี่ยนจากก้อนเซลล์อาณานิคมหนึ่งไปเป็นกระต่าย และอีกก้อนเป็นแมลงวัน ตัวอย่างของการวิวัฒนาการทำงานอย่างไรกับสิ่งที่เริ่มต้นด้วย เททราพอดเกือบทั้งหมด (สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) มีขา 5 หลัก นั่นเป็นเพราะพวกเขามีบรรพบุรุษร่วมกันที่ทำเช่นนั้น ไม่ใช่เพราะ 5 เป็นสิ่งที่พิเศษอย่างใด อีกตัวอย่างหนึ่ง มนุษย์สำลักตายเพราะเรามีบรรพบุรุษร่วมกับปลา และปลาก็ใช้ท่อที่เชื่อมระหว่างปากกับกระเพาะและลำไส้ของพวกมัน กระเพาะว่ายน้ำถูกดัดแปลงเป็นปอด แต่ความเชื่อมโยงจากบรรพบุรุษของปลาของเรายังคงอยู่ (การออกแบบที่แย่มาก แต่เราติดอยู่กับมัน)


สองกลุ่มที่คุณพูดถึงนั้นอยู่ในสองกิ่งที่แยกจากกันในอาณาจักรสัตว์ แมลงวันและแมลงทั้งหมดเป็นโปรโตสโตม กระต่ายและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดเป็นดิวเทอโรสโตม ในระยะแรกช่องเปิดของตัวอ่อน (บลาสโตพอร์) จะกลายเป็นปาก ในขณะที่ช่องที่สองจะกลายเป็นทวารหนัก Wiki เมื่อมองแวบแรก ดูเหมือนความแตกต่างง่ายๆ แต่มันกลายเป็นการเปลี่ยนแปลงโดยสิ้นเชิงในแง่ของโครงสร้างร่างกายและปล่อยให้สัตว์มีระบบประสาทที่ด้านหลังเหมือนเรา (แมลงมีเส้นประสาทหน้าท้อง)

ตามทฤษฎีแล้ว เป็นไปได้ที่ฝูงแมลงวันสะสมการกลายพันธุ์จนกลายเป็นสิ่งที่คล้ายกับประชากรของกระต่าย รูปแบบขั้นกลางทั้งหมดควรใช้งานได้และสามารถทำซ้ำได้ด้วยตนเอง


วิวัฒนาการของรสนิยมที่ดี

วิวัฒนาการอธิบายหรือไม่ว่าทำไมเราจึงไม่สามารถต้านทานชิปรสเค็มได้? นักวิจัยจากมหาวิทยาลัยแห่งรัฐ NC พบว่าความแตกต่างระหว่างองค์ประกอบพื้นฐานของอาหารกับความต้องการธาตุของสัตว์สามารถอธิบายพัฒนาการของรสชาติที่ถูกใจ เช่น เค็ม อูมามิ และหวาน

รสชาติบอกเรามากมายเกี่ยวกับอาหารก่อนที่จะกลืนและย่อย และรสชาติบางอย่างสอดคล้องกับองค์ประกอบพื้นฐานของอาหาร ตัวอย่างเช่น สเต็กที่มีอายุมากจะทำให้เครื่องรับรสอูมามิสว่างขึ้น เนื่องจากมีธาตุไนโตรเจนเข้มข้นสูง ซึ่งเกิดขึ้นในโมเลกุลของกรดอะมิโน ไนโตรเจนเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการอยู่รอด แต่มักเกิดขึ้นในระดับความเข้มข้นต่ำเมื่อเทียบกับความต้องการของสัตว์ ในทำนองเดียวกัน โซเดียมมีจำกัดในอาหารหลายชนิดในธรรมชาติ – ลองนึกถึงชีวิต ก่อน ซูเปอร์มาร์เก็ต ดังนั้น หากคุณต้องการโซเดียมเพื่อความอยู่รอด และสัตว์ทุกชนิดต้องการ คุณมีแนวโน้มที่จะปรับเปลี่ยนรสชาติและแสวงหาอาหารรสเค็ม

"ความไม่สมดุลทางโภชนาการแม้ในระดับธาตุสามารถจำกัดการเจริญเติบโตและการเผาผลาญของสัตว์" Lee Demi ผู้ร่วมเขียนการศึกษาและนักวิจัยดุษฎีบัณฑิตในภาควิชานิเวศวิทยาประยุกต์ของรัฐนอร์ทแคโรไลนากล่าว "เราตั้งข้อสังเกตว่าสัตว์ควรมีการพัฒนาความสามารถในการลิ้มรสและเพลิดเพลินไปกับองค์ประกอบและสารอาหารบางอย่างที่มีแนวโน้มที่จะ จำกัด การเจริญเติบโตมากที่สุดเนื่องจากมีความเข้มข้นต่ำในอาหารทั่วไป"

เพื่อตรวจสอบสมมติฐานนี้ Demi และเพื่อนร่วมงานได้เปรียบเทียบองค์ประกอบองค์ประกอบในร่างกายของสัตว์สามกลุ่ม (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ปลา และแมลง) กับองค์ประกอบธาตุของพืช ซึ่งเป็นฐานของใยอาหารส่วนใหญ่ พวกเขาคาดการณ์ว่าสัตว์ที่กินอาหารที่ประกอบด้วยองค์ประกอบเฉพาะที่หายากหรือคาดเดาไม่ได้มีแนวโน้มที่จะมีตัวรับรสที่ให้รางวัลแก่พวกเขาในการค้นหาองค์ประกอบที่เหมือนกันเหล่านั้น

“เนื่องจากสัตว์มีความสามารถจำกัดมากในการเปลี่ยนองค์ประกอบธาตุ สุภาษิตโบราณที่ว่า 'คุณคือสิ่งที่คุณกิน' จึงไม่นำมาใช้จริงๆ" Demi กล่าว “แต่สัตว์จะได้รับรสชาติที่น่าพึงพอใจสำหรับ 'การกินสิ่งที่พวกเขาเป็น' อย่างน้อยก็จากมุมมองขององค์ประกอบองค์ประกอบ ซึ่งช่วยลดโอกาสของการจำกัดสารอาหารในอาหาร”

นี่เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งสำหรับสัตว์กินพืชและสัตว์กินพืชที่กินอาหารที่หลากหลายซึ่งมีคุณภาพทางโภชนาการแตกต่างกันไป ภายในกรอบนี้ รสชาติจะกลายเป็นเครื่องมือที่ช่วยให้ผู้บริโภคจัดลำดับความสำคัญของอาหารที่พวกเขาควรค้นหาและบริโภค ดังนั้นพวกเขาจึงไม่เสียเวลากับอาหารที่มีองค์ประกอบที่จำเป็นเหล่านี้น้อยกว่า ในทำนองเดียวกัน รสชาติยังสามารถแจ้งให้ผู้บริโภคหลีกเลี่ยงอาหารที่มีองค์ประกอบที่พวกเขาต้องการมากเกินไป นี่คือเหตุผลว่าทำไมการกินมันฝรั่งทอดหนึ่งกำมือจึงน่าดึงดูดกว่าการกินเกลือแกงหนึ่งกำมือ

ตำแหน่งที่คุณอยู่ในห่วงโซ่อาหารสามารถทำนายความซับซ้อนของระบบรสชาติของคุณได้ สัตว์กินเนื้อชั้นยอดบางตัว เช่น ออร์กาส สูญเสียตัวรับรสชาติไปหลายตัวในช่วงเวลาวิวัฒนาการ การศึกษานี้ชี้ให้เห็นว่าผู้ล่ามีโอกาสเกิดความไม่สมดุลของธาตุในอาหารน้อยกว่าสัตว์กินพืชหรือสัตว์กินพืชทุกชนิด เนื่องจากเหยื่อของพวกมันตรงกับความต้องการธาตุของมันอยู่แล้ว ผู้ล่าจึงต้องเผชิญกับแรงกดดันในการเลือกน้อยลงเพื่อรักษาระบบรสชาติที่ซับซ้อน อย่างไรก็ตาม นักล่าชั้นนำเหล่านี้ยังคงลิ้มรสเกลือ ซึ่งอาจเป็นอันตรายได้หากบริโภคมากเกินไป

Benjamin Reading ผู้เขียนร่วมของการศึกษาและกล่าวว่า "ความใกล้ชิดกับอาหารบางชนิดต้องมีแรงขับเคลื่อนวิวัฒนาการที่แข็งแกร่ง เพราะหากปราศจากรสชาติ สัตว์จะถูกบังคับให้บริโภคทุกอย่างมากเกินไปโดยหวังว่าจะได้อัตราส่วนมหัศจรรย์ของธาตุที่จำเป็นสำหรับการเจริญเติบโตและการพัฒนา" ศาสตราจารย์ในภาควิชานิเวศวิทยาประยุกต์ของรัฐนอร์ทแคโรไลนา “พวกเขาจะต้องกินมากเกินไปและจบลงด้วยการขับของที่จำเป็นออกไปในปริมาณมาก ซึ่งไม่มีประสิทธิภาพ”

ทีมวิจัยยังพบหลักฐานที่ชัดเจนว่าวิวัฒนาการของรสชาติมาบรรจบกันในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ปลา และแมลง แต่ละกลุ่มแม้จะอยู่ห่างไกลกันบนต้นไม้สายวิวัฒนาการ ทุกกลุ่มได้ปรับรสนิยมที่จัดลำดับความสำคัญของธาตุที่เหมือนกันไม่บ่อยนัก เช่น โซเดียม ไนโตรเจน และฟอสฟอรัส

“ฟอสฟอรัสมีความน่าสนใจเป็นพิเศษ เนื่องจากรสชาติที่เพิ่งค้นพบนี้เชื่อมโยงกับฟอสเฟตมากที่สุด ซึ่งเป็นรูปแบบหลักของฟอสฟอรัสในกรดนิวคลีอิก เอทีพี ฟอสโฟลิปิด เป็นต้น” แบรด เทย์เลอร์ ผู้ร่วมวิจัยกล่าว ศาสตราจารย์ในภาควิชานิเวศวิทยาประยุกต์ของรัฐนอร์ทแคโรไลนา “ฟอสเฟตเป็นรูปแบบฟอสฟอรัสที่หาได้ง่ายที่สุดสำหรับพืชและมักเป็นองค์ประกอบหลักในการจำกัดการเจริญเติบโตในสิ่งมีชีวิตและระบบนิเวศ ดังนั้นความเชื่อมโยงระหว่างรูปแบบธาตุ ตัวรับรส ความต้องการของสิ่งมีชีวิต และระบบนิเวศจึงเป็นสิ่งที่ตรงไปตรงมาจริงๆ”

แม้ว่ากระบวนการทางประสาทชีววิทยาของรสชาติจะได้รับการวิจัยอย่างกว้างขวาง แต่การศึกษาครั้งนี้ถือเป็นครั้งแรกที่สำรวจรสชาติในฐานะเครื่องมือวิวัฒนาการสำหรับการหาอาหารที่เหมาะสมที่สุด นักวิจัยแนะนำว่าสิ่งนี้อาจเปิดพื้นที่แห่งความคิดใหม่ว่ารสชาติสามารถบ่งบอกว่าสัตว์มีผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมอย่างไรผ่านการหาอาหาร การหมุนเวียนสารอาหาร และหลักการสำคัญอื่นๆ ของนิเวศวิทยา

บทความเรื่อง "การทำความเข้าใจวิวัฒนาการของรสชาติทางโภชนาการในสัตว์: ข้อมูลเชิงลึกจากปริมาณสารสัมพันธ์ทางชีววิทยาและเรขาคณิตทางโภชนาการ" ได้รับการตีพิมพ์ในวารสาร นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ . บทความนี้ร่วมเขียนโดย Michael Tordoff จาก Monell Chemical Senses Center และ Rob Dunn จาก Department of Applied Ecology ของ NC State และพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งเดนมาร์ก

งานนี้ได้รับการสนับสนุนจาก U.S. National Science Foundation [grant number 1556914] เช่นเดียวกับ Department of Applied Ecology และ Dr. Jules Silverman จาก North Carolina State University

หมายเหตุถึงบรรณาธิการ: บทคัดย่อการศึกษาดังต่อไปนี้

“การทำความเข้าใจวิวัฒนาการของรสชาติทางโภชนาการในสัตว์: ข้อมูลเชิงลึกจากปริมาณสัมพันธ์ทางโภชนาการและเรขาคณิตทางโภชนาการ”

ผู้เขียน : Lee M. Demi, Brad W. Taylor, Benjamin J. Reading, North Carolina State University Michael G. Tordoff, Monell Chemical Senses Center Robert R. Dunn, North Carolina State University และพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งเดนมาร์ก


ต้นไม้สายวิวัฒนาการและอนุกรมวิธาน

เพื่อให้เป็นระเบียบ นักชีววิทยาใช้ ต้นไม้สายวิวัฒนาการ (เรียกอีกอย่างว่าต้นไม้วิวัฒนาการ) และ อนุกรมวิธาน

NS ต้นไม้สายวิวัฒนาการ เป็นแผนภาพแยกแขนงที่ใช้ในการสำรวจวิวัฒนาการของชีวิต แสดงประวัติวิวัฒนาการ (บรรพบุรุษ) ของสายพันธุ์ และอธิบายความสัมพันธ์ระหว่างชนิดพันธุ์ สิ่งมีชีวิต และการสูญพันธุ์

การทำความเข้าใจสายวิวัฒนาการก็เหมือนกับการอ่านแผนภูมิต้นไม้ครอบครัว รากของต้นไม้แสดงถึงเชื้อสายบรรพบุรุษ และปลายกิ่งเป็นตัวแทนของลูกหลานของบรรพบุรุษนั้น เมื่อคุณย้ายจากรากสู่ปลาย คุณกำลังก้าวไปข้างหน้าทันเวลา

เมื่อเชื้อสายแยก (speciation) จะแสดงเป็นกิ่งก้านบนสายวิวัฒนาการ เมื่อเกิดเหตุการณ์ speciation เชื้อสายบรรพบุรุษเดียวก่อให้เกิดเชื้อสายลูกสาวสองคนขึ้นไป

Phylogenies ติดตามรูปแบบของบรรพบุรุษร่วมกันระหว่างเชื้อสาย แต่ละเชื้อสายมีส่วนหนึ่งของประวัติศาสตร์ที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะและบางส่วนที่แบ่งปันกับเชื้อสายอื่นๆ

ในทำนองเดียวกัน แต่ละเชื้อสายมีบรรพบุรุษที่มีลักษณะเฉพาะสำหรับเชื้อสายนั้นและบรรพบุรุษที่มีร่วมกันกับเชื้อสายอื่นๆ — บรรพบุรุษร่วมกัน

อนุกรมวิธาน ขึ้นอยู่กับความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการเหล่านี้ระหว่างสิ่งมีชีวิตและจัดระเบียบสายพันธุ์ในลักษณะที่สะท้อนความเข้าใจของเราว่าวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันอย่างไร มันถูกกำหนดให้เป็นกระบวนการของการตั้งชื่อและจำแนกสิ่งมีชีวิตออกเป็นกลุ่มภายในระบบที่ใหญ่ขึ้นตามความเหมือนและความแตกต่าง ปัจจุบันนักชีววิทยาใช้ "ระบบการจัดหมวดหมู่อนุกรมวิธานสมัยใหม่" ซึ่งสิ่งมีชีวิตถูกจัดอยู่ในกลุ่มอนุกรมวิธาน 8 กลุ่มที่บ่งบอกถึงความสัมพันธ์ตามธรรมชาติของพวกมัน มีพื้นฐานมาจากระบบอนุกรมวิธานดั้งเดิมของ Carl Linnaeus ซึ่งถือเป็น "บิดาแห่งอนุกรมวิธาน"


ความแก่และการเข้าสังคม: เหตุใด สังคมจึงเปลี่ยนรูปแบบการสูงวัยได้อย่างไร

อายุขัยของแต่ละบุคคลแตกต่างกันอย่างมากระหว่างและในสปีชีส์ แต่สาเหตุที่ใกล้เคียงและสูงสุดของความเร็วการชราที่ต่างกันยังไม่เป็นที่เข้าใจกันดีนัก การเข้าสังคมดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการของการมีอายุยืนยาวมากขึ้น และอาจรวมถึงรูปร่างพลาสติกที่ใหญ่ขึ้นและอัตราการชราภาพด้วย ตัวอย่างเช่น การสืบพันธุ์ของปลวกและมดหลายชนิดจะมีอายุขัยเกินอายุขัยของรังที่ไม่สืบพันธุ์ภายในหนึ่งหรือสองทศวรรษ ในฉบับนี้ เอกสาร 15 ฉบับสำรวจความสัมพันธ์ระหว่างความเป็นสังคมกับการมีอายุยืนยาวของแต่ละบุคคลในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่เป็นกลุ่มและแมลงสังคม ในที่นี้ เราให้ภาพรวมโดยสังเขปของเนื้อหาในหัวข้อต่าง ๆ รวมถึงการศึกษาเชิงทฤษฎีและเชิงเปรียบเทียบ และเราสำรวจความคล้ายคลึงและความไม่เหมือนกันในกลไกที่ใกล้เคียงซึ่งอยู่ภายใต้การแก่ชราในกลุ่มแท็กซ่า โดยเน้นเฉพาะในวิถีการรับรู้สารอาหารและในแมลง เด็กและเยาวชน ฮอร์โมน. การศึกษาเหล่านี้ชี้ให้เห็นถึงบทบาทของกระบวนการปลายน้ำที่ประเมินต่ำเกินไป เราเน้นถึงความจำเป็นในการทำเครื่องหมายการชราภาพที่เชื่อถือได้และทฤษฎีการชราภาพแบบครอบคลุมของสัตว์สังคม ซึ่งรวมถึงศักยภาพในการสืบพันธุ์ของคนงาน และพิจารณาข้อเท็จจริงที่ว่าราชินีแมลงในสังคมจะมีวุฒิภาวะหลังจากการผลิตแรงงานที่ไม่เกี่ยวกับการสืบพันธุ์เป็นเวลานานเท่านั้น

บทความนี้เป็นส่วนหนึ่งของหัวข้อเรื่อง 'การสูงวัยและการเข้าสังคม: เหตุใด สังคมจึงเปลี่ยนรูปแบบการสูงวัยได้อย่างไร'

1. บทนำ

เหตุใดสิ่งมีชีวิตจึงมีอายุมากขึ้น และเหตุใดจึงดำเนินไปในจังหวะที่ต่างกัน ยังคงเป็นคำถามสำคัญในด้านนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ การวิเคราะห์เปรียบเทียบในสัตว์ต่างๆ บ่งชี้ว่าอายุขัยมีวิวัฒนาการร่วมกับลักษณะต่างๆ ของประวัติชีวิต เช่น มวลกาย อัตราการเผาผลาญ อัตราการเจริญเติบโต ระยะเวลา และวิถีการสืบพันธุ์จำเพาะต่ออายุ แต่ยังมีความเสี่ยงต่อการเสียชีวิตภายนอกจากสัตว์กินเนื้อ เชื้อโรค หรือความเครียดจากสิ่งแวดล้อม ตัวอย่างเช่น สัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่มักจะมีอายุยืนยาวกว่าสัตว์ที่มีขนาดเล็กกว่า (เช่น [1–3]) และสัตว์ที่สามารถหลบหนีจากผู้ล่าโดยการบินหรือการขุดจะมีชีวิตอยู่ได้นานกว่าสายพันธุ์ที่อ่อนแอกว่าซึ่งผูกติดกับพื้นผิวโลก [3,4] . การศึกษาทางสรีรวิทยาและจีโนมได้ปรับปรุงความเข้าใจของเราอย่างมากเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างสถานะทางโภชนาการ การแสดงออกของยีน และสรีรวิทยาในสิ่งมีชีวิตจำลองจำนวนหนึ่ง แต่เนื่องจากการวิจัยส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่สายพันธุ์ที่มีอายุสั้น เช่น หนู แมลงวันผลไม้ และไส้เดือนฝอย Caenorhabditis elegansความรู้ของเราเกี่ยวกับสาเหตุขั้นสุดท้ายและใกล้เคียงที่เกี่ยวข้องกับอายุขัยที่ยาวนานเป็นพิเศษนั้นยังไม่สมบูรณ์ ความเข้าใจที่ครอบคลุมมากขึ้นเกี่ยวกับกฎพื้นฐานที่ควบคุมการมีอายุยืนยาว ความชราภาพ และสุขภาพนั้นต้องการข้อมูลจากแท็กซ่าเพิ่มเติมที่มีประวัติชีวิตและอายุขัยต่างกัน [5,6] สิ่งนี้สำคัญอย่างยิ่งหากเราตั้งใจที่จะเข้าใจการมีอายุยืนยาวอย่างไม่ธรรมดาของมนุษย์

เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าตัวอย่างที่โดดเด่นที่สุดหลายประการเกี่ยวกับอายุขัยที่ยืนยาวนั้นมาจากปลวกและมดในสังคม ซึ่งการสืบพันธุ์อาจมีชีวิตอยู่ได้นานกว่า 20 ปี ในขณะที่คนงานที่ไม่สืบพันธุ์มักมีชีวิตอยู่เพียงไม่กี่เดือน [7–10] . ความแตกต่างที่น่าทึ่งของอายุขัย—ทศวรรษเทียบกับเดือน—ในหมู่บุคคลที่มียีนเดียวกันช่วยให้ตรวจสอบความชราได้จากมุมมองที่ต่างกัน ในทำนองเดียวกัน นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อาศัยอยู่เป็นกลุ่ม เช่น หนูตุ่น eusocial มักมีอายุยืนยาวกว่าญาติที่ไม่เข้าสังคม [4,11,12] อย่างมีนัยสำคัญ ในขณะที่ชีวิตกลุ่มอาจส่งผลเสียต่อสุขภาพส่วนบุคคลผ่านความเครียดทางสังคมและการถ่ายโอนโรคติดต่อ [13] พฤติกรรมทางสังคมและบวก เช่น การดูแลซึ่งกันและกัน ภูมิคุ้มกันทางสังคม และโดยเฉพาะอย่างยิ่งชีวิตในรังที่มั่นคงและได้รับการปกป้องอย่างดี ปกป้องการสืบพันธุ์จากการปล้นสะดม ปรสิต และเชื้อโรค [7,13]

การวิจัยในผึ้ง [14,15] และหนูตุ่นเปล่า [16,17] ได้เริ่มเปิดเผยเส้นทางจีโนมที่เชื่อมโยงสิ่งเร้าทางโภชนาการและสังคมกับการลงทุนในการบำรุงรักษาร่างกายและอายุยืน ส่วนนี้อธิบายถึงความเป็นพลาสติกของการแก่ชรา แต่ถึงกระนั้นรายละเอียดมากมายก็ยังเข้าใจยาก ไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับสิ่งที่ปรับเปลี่ยนอายุขัยในสิ่งมีชีวิตทางสังคมอื่น ๆ นอกจากนี้ ความสัมพันธ์ระหว่างอายุขัยที่ยืนยาวและความดกของไข่สูงที่พบในสัตว์สังคมดูเหมือนจะขจัดหรือเปลี่ยนการแลกเปลี่ยนระหว่างความดกของไข่และอายุขัยแบบคลาสสิกระหว่างความดกของไข่และอายุยืนยาว และต้องใช้วิธีการทางทฤษฎีที่แปลกใหม่ ในทำนองเดียวกัน ความอ่อนตัวภายในหรือแม้แต่ความอ่อนตัวระหว่างบุคคลของจังหวะการแก่ชราแสดงให้เห็นว่าทฤษฎีวิวัฒนาการมาตรฐานของการแก่ชราซึ่งพัฒนาขึ้นสำหรับประชากรพันธุ์นอกและไม่มีความหนืด อาจใช้ไม่ได้กับสปีชีส์ทางสังคมโดยง่าย [18]

2. ผลงาน

หัวข้อนี้มีจุดมุ่งหมายเพื่อสรุปผลการวิจัยว่าเหตุใด เมื่อใด และอย่างไรที่สังคมอาจส่งผลต่อรูปแบบการสูงวัย โดยสรุปและนำเสนอผลงานใหม่ในบทความทบทวน ความคิดเห็น และงานวิจัยที่ครอบคลุมแมลงในสังคมต่างๆ รวมทั้งนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ร่วมมือกันเพาะพันธุ์ เอกสารนี้กล่าวถึงแง่มุมที่ใกล้เคียงและที่สุดของทั้งสอง การเปลี่ยนแปลงที่พัฒนาขึ้นของอายุขัย และการแลกเปลี่ยนความดกของไข่/อายุยืนระหว่างวิวัฒนาการของสังคม เช่นเดียวกับการเปลี่ยนแปลงในระยะสั้นของอายุขัย กล่าวคือ ความยืดหยุ่นของอายุขัย ในการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมทางสังคมที่เปลี่ยนแปลงไป .

Galimov & Gems [19] รายงานการค้นพบแบบจำลองเกี่ยวกับการแลกเปลี่ยนระหว่างความฟิตในระดับบุคคลและระดับอาณานิคม พวกเขาแนะนำความเป็นไปได้ของการเสียชีวิตแบบปรับตัวที่คัดเลือกโดยญาติและการฆ่าญาติในอาณานิคมโคลนของแบคทีเรียที่มีเซลล์เดียวและยีสต์ แต่ยังรวมถึงสัตว์ที่อาศัยอยู่ในประชากรที่มีความหนืด การพิจารณาสมรรถภาพทางตรงและทางอ้อมดังกล่าวอาจอธิบายได้หลายกรณีของความผันแปรของอายุขัยในสังคมสัตว์ ตัวอย่างเช่น เมื่อราชินีในสังคมหลายราชินีของมดมีอายุยืนยาวน้อยกว่าเมื่อพวกมันเป็นเพียงการสืบพันธุ์ในอาณานิคม [7,20] หรือเมื่อ การเจริญพันธุ์ในวัยชราอาจได้รับประโยชน์จากการอนุญาตให้มีลูกหลานที่อุดมสมบูรณ์กว่า [21]

ในปี [22] Pen & Flatt ทดสอบสมมติฐานที่ว่าความไม่สมดุล เช่น ขนาดเซลล์ และการแบ่งงานที่เกี่ยวข้อง—หรือการแบ่งงานเอง—สามารถอธิบายวิวัฒนาการของการชราภาพได้ สิ่งนี้จะอธิบายการมีอยู่ทุกหนทุกแห่งของความชราภาพในสปีชีส์ที่มีการแยกเจิร์มไลน์/โสมหรือการสืบพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ที่ไม่เท่ากัน (เช่น ในยีสต์) ผลจากแบบจำลองพบว่า ความไม่สมมาตรหรือการแบ่งงาน ต่อตัว ไม่จำเป็นต่อการวิวัฒนาการของความชราภาพ อย่างไรก็ตาม หากเกิดการแบ่งงาน คาดการณ์ว่าจะส่งผลให้อัตราการชราภาพแตกต่างกันสำหรับส่วนประกอบต่างๆ ในทำนองเดียวกัน คาดว่าการสืบพันธุ์และการไม่สืบพันธุ์ในสายพันธุ์สังคมควรมีอายุในอัตราที่ต่างกัน ดังที่ระบุไว้อย่างชัดเจนในแมลงสังคมจำนวนมาก [7–10]

ผลงานหลายอย่างสำรวจความคล้ายคลึงและความแตกต่างในรูปแบบอายุที่เกี่ยวข้องกับระดับสังคมที่แตกต่างกัน โดยใช้ข้อมูลที่เผยแพร่ก่อนหน้านี้ Downing et al. [23] แสดงให้เห็นว่าพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ในนกที่ร่วมมือกันผสมพันธุ์จะอยู่รอดได้ดีกว่าเมื่อผู้ช่วยช่วยเลี้ยงดูลูกในการดูแลพ่อแม่พันธุ์ และโอกาสรอดในพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ที่มีผู้ช่วยขึ้นอยู่กับว่าพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ลงทุนในการดูแลพ่อแม่พันธุ์มากน้อยเพียงใด สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าสภาพแวดล้อมทางสังคมสามารถเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดได้อย่างไร โดยการใช้ประโยชน์จากการดูแลพ่อแม่พันธุ์ ซึ่งอาจส่งผลให้มีการคัดเลือกเพื่ออายุยืนยาวขึ้น [7,9,24] รูปแบบนี้อาจนำไปใช้ได้ทั่วไปในสัตว์ที่อาศัยอยู่เป็นกลุ่ม ตัวอย่างเช่น ความแตกต่างของอายุขัยระหว่างราชินีกับคนงานในสังคม Hymenoptera เพิ่มขึ้นตามขนาดของอาณานิคมที่เพิ่มขึ้น [25]

ในแมลงทางสังคมหลายชนิด ความแตกต่างของอายุขัยระหว่างการสืบพันธุ์และการไม่สืบพันธุ์อาจสัมพันธ์กับการเดินสายใหม่ของความสัมพันธ์ระหว่างวิถีการรับสัมผัสสารอาหาร (อินซูลิน/อินซูลินเหมือนปัจจัยการเจริญเติบโต 1 การส่งสัญญาณ (IIS)/เป้าหมายของราพามัยซิน (TOR) ) ฮอร์โมนเด็กและเยาวชน (JH) และไวเทลโลจีนินซึ่งควบคุมอายุขัยและการแลกเปลี่ยนระหว่างอายุขัยและความดกของไข่ในแมลงโดดเดี่ยว [15,26] Korb et al. ทรานสคริปโทมิกเปรียบเทียบที่ครอบคลุมและครอบคลุมของคนงานอายุน้อยและคนชรา และการสืบพันธุ์จากสายพันธุ์ที่มีความซับซ้อนทางสังคมต่ำและสูงในปลวก ผึ้ง และมด พวกเขาบันทึกบทบาทสำคัญของ JH และโดยเฉพาะอย่างยิ่งส่วนประกอบดาวน์สตรีมที่เกี่ยวข้องกับเส้นทางการควบคุมความดกของไข่และอายุขัย แต่บทบาทที่เห็นได้ชัดน้อยกว่าของส่วนประกอบการส่งสัญญาณ IIS/TOR ต้นน้ำ ด้วยความชื่นชมที่เพิ่มขึ้นของเป้าหมายปลายน้ำเหล่านี้ สิ่งนี้ทำให้พวกเขาเสนอ TI-J-LiFe (NSหรือ/ผมเป็น-NSชม-หลี่fespan และ เฟcundity) เครือข่ายเป็นกรอบในการทำความเข้าใจกลไกของความชราและความดกของไข่ในแมลงสังคมและอื่น ๆ สิ่งนี้คล้ายคลึงกับแนวคิด "ชุดเครื่องมือทางพันธุกรรม" ซึ่งเน้นย้ำ เช่น บทบาทของแผนดินการสืบพันธุ์ของแมลงโดดเดี่ยวในช่วงวิวัฒนาการทางสังคม [28,29] อย่างไรก็ตาม ที่ระดับยีนเฉพาะ ความแตกต่างเฉพาะอายุและวรรณะส่วนใหญ่เป็นลักษณะเฉพาะ

ในทำนองเดียวกัน การศึกษาเปรียบเทียบโดย Kramer et al. [30] เกี่ยวกับความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน โดยใช้ชุดของสปีชีส์ที่คล้ายคลึงกันกับใน [27] เอกสารส่วนใหญ่ระบุว่าขาดความสอดคล้องกันระหว่างสปีชีส์ที่เกี่ยวข้องกับการสะสมความเสียหายของโปรตีนและการแสดงออกของยีนต้านอนุมูลอิสระในผู้ปฏิบัติงานอายุน้อยและวัยชราและการสืบพันธุ์ ในบางสปีชีส์ คาร์บอนิลเลชันของโปรตีน (การวัดความเสียหายจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน) จะสะสมตามอายุ แต่ในบางชนิดกลับไม่สะสม ด้วยข้อยกเว้นที่เป็นไปได้ของ สด (ซูเปอร์ออกไซด์ dismutase) และ Prx3 (เพอรอกซิเรดอกซิน 3) ซึ่งแสดงออกมากเกินไปอย่างสม่ำเสมอกับคนงานเมื่อเทียบกับราชินีและในวัยชราเมื่อเทียบกับคนหนุ่มสาวไม่พบรูปแบบทั่วไป สิ่งนี้บ่งชี้ถึงวิธีการเฉพาะของสปีชีส์ในการพัฒนาอายุขัยที่ยาวนานในการสืบพันธุ์

ทาซากิ et al. [31] สรุปสิ่งที่ทราบเกี่ยวกับกลไกการแก่และอายุยืนของปลวก ตั้งแต่องค์ประกอบที่ถ่ายทอดได้ไปจนถึงยีนที่ไวต่อการเกิดมะเร็งเต้านม BRCA1. พวกเขายังมุ่งเน้นไปที่ความเครียดออกซิเดชัน แต่เช่นเดียวกับใน [30] ผลลัพธ์ยังไม่สามารถสรุปได้โดยมีลักษณะเฉพาะเฉพาะสายพันธุ์

การศึกษาเชิงทดลองจำนวนหนึ่งได้ศึกษาว่าความเครียดที่เกิดจากการกระตุ้นส่งผลต่ออายุขัยของปลวก ผึ้ง และมดโดยเฉพาะอย่างไร ผลลัพธ์สะท้อนให้เห็นรูปแบบต่างๆ ที่พบในรายงานทบทวนอีกครั้ง แม้ว่าจะมีรูปแบบทั่วไปปรากฏขึ้น การกระตุ้นความเครียดจากสิ่งแวดล้อมด้วยการปรับอุณหภูมิในปลวกที่มีความซับซ้อนทางสังคมต่ำ Cryptotermes secundusแสดงให้เห็นว่าอุณหภูมิคงที่มีผลเสียมากกว่าอุณหภูมิที่แปรผันได้สำหรับราชินีและพนักงาน สิ่งนี้แสดงให้เห็นโดยความสมบูรณ์ของร่างกายที่ลดลงและอัตราการตายที่เพิ่มขึ้นและอัตราการแก่เร็วขึ้นในทั้งสองวรรณะ [32] นอกจากนี้ การวิเคราะห์ทรานสคริปโทมยังเผยให้เห็นสัญญาณการป้องกันความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชันที่ชัดเจน (รวมถึง Prx3) ภายใต้สภาวะคงที่ซึ่งแข็งแกร่งกว่าคนงานมากกว่าราชินี ผลลัพธ์ที่ไม่คาดคิดเหล่านี้ตั้งแต่แรกเห็นสามารถอธิบายได้ด้วยข้อเท็จจริงที่ว่าคนงานของสายพันธุ์นี้เป็นสัตว์ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะซึ่งยังไม่บรรลุนิติภาวะ [32]

โดยการเน้นย้ำคนงานผึ้งด้วยการติดเชื้อไวรัสและการรักษาด้วยพาราควอตออกซิเดชันความเครียด, Kennedy et al. [33] เปิดเผยว่าคนงานด้านการสืบพันธุ์ได้รับการปกป้องจากความเครียดได้ดีกว่าคนงานที่ไม่สืบพันธุ์ การวิเคราะห์ทรานสคริปโทมแสดงว่าทั้งการกระตุ้นการสืบพันธุ์และความเครียดที่เกิดจากพาราควอตส่งผลให้เกิดการควบคุมยีนที่เพิ่มขึ้นจาก ตัวอย่างเช่น วิถีของ JH (ซึ่งรวมถึงไวเทลโลเจนิน) รวมทั้งยีนต้านอนุมูลอิสระ สิ่งนี้สนับสนุนมุมมองที่ว่าการสืบพันธุ์ ต่อตัว กระตุ้นกลไกที่นำไปสู่การมีอายุยืนยาวขึ้นในผึ้ง สิ่งนี้คล้ายกับที่พบในมดจำนวนหนึ่ง [34–36] มีการทับซ้อนกันอย่างเด่นชัดของยีนที่ระบุใน [33] กับยีนของการศึกษาเปรียบเทียบโดยKorb et al. [27] รวมถึงการขาดยีน IIS และ TOR แบบคลาสสิกที่โดดเด่น

Majoe et al. [37] รายงานว่าความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชันที่เพิ่มขึ้นด้วยการรักษาด้วยพาราควอตเพิ่มอัตราการตายของคนงานในมดสามสายพันธุ์ ในสองกรณีนี้ ผลกระทบนี้เด่นชัดน้อยกว่าในอาณานิคมที่ไม่มีราชินี ซึ่งโดยทั่วไปแล้วการสืบพันธุ์ของผู้ปฏิบัติงานมักเกิดขึ้น มากกว่าอาณานิคมของราชินี ซึ่งคนงานมักไม่วางไข่ น่าแปลกที่หนึ่งในสองสายพันธุ์นี้ มดคนตัดใบ อัตตา โคลอมบิกาคนงานจะวางไข่ได้น้อยมากและผลิตได้เฉพาะตัวผู้จิ๋วเท่านั้น [38] ผู้เขียนคาดการณ์ว่าคนงานอาจมีค่ามากกว่าและทำให้ชีวิตในอาณานิคมกำพร้ามีอายุยืนยาวขึ้น เพราะพวกเขาไม่สามารถถูกแทนที่ได้อีกต่อไป อีกทางหนึ่ง เนื่องจากการสูญเสียความสามารถในการผลิตลูกที่มีชีวิตเป็นลักษณะที่สืบทอดมา อายุขัยของคนงานกำพร้าของสายพันธุ์นี้นานขึ้นอาจหมายความว่าวิถีทางจีโนมของบรรพบุรุษที่เชื่อมโยงความดกของไข่และอายุขัยยังคงถูกคงไว้

ในขณะที่การศึกษาหลายชิ้นได้สำรวจว่าอายุขัยเปลี่ยนแปลงไปอย่างไรตามวิวัฒนาการของสังคม ดูเหมือนว่าอายุขัยของสัตว์สังคมแต่ละคนก็มีลักษณะเป็นพลาสติกเช่นกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ระยะเวลาที่บุคคลมีชีวิตอยู่อาจขึ้นอยู่กับสถานะการสืบพันธุ์ของพวกเขาเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับสภาพที่แท้จริงของสภาพแวดล้อมทางสังคมด้วย ตัวอย่างเช่น ในผึ้ง ผึ้งฤดูหนาวในอาณานิคมที่ไม่มีลูกจะมีอายุยืนยาวกว่าผึ้งในฤดูร้อน [14] และผึ้งในเขตร้อนชื้นจะพบการยืดอายุที่คล้ายคลึงกันในช่วงฤดูฝนซึ่งทรัพยากรดอกไม้หายาก [39] Heinze & Giehr [40] ทบทวนว่าการเปลี่ยนแปลงของจำนวนราชินี การเริ่มหาอาหาร องค์ประกอบของอาณานิคม และดังที่แสดงไว้ก่อนหน้านี้ในผึ้ง [41] ขนาดอาณานิคมส่งผลต่ออายุขัยของแต่ละบุคคลอย่างไร พวกเขายังเน้นว่าการเปลี่ยนแปลงของจังหวะการสูงวัยที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนจากการพยาบาลเป็นการหาอาหารสามารถย้อนกลับได้ (ดู [14,42] ด้วย)

อย่างเนโกรนี et al. [43] การแสดง คนงานของมด Temnothorax rugatulusซึ่งวางไข่เป็นเวลาหลายเดือนภายใต้สภาวะไร้ราชินี ไม่เปลี่ยนกลับเป็นสรีรวิทยาการไม่เจริญพันธุ์ก่อนหน้านี้โดยทันทีเมื่อเข้าร่วมกับราชินีอีกครั้ง: ทรานสคริปต์ของพวกมันแนะนำว่าในขณะที่ความดกของไข่ลดลง พวกมันยังคงแสดงสัญญาณของการมีอายุยืนยาวเพิ่มขึ้น ในกรณีนี้ การยืดอายุขัยและภาวะเจริญพันธุ์ดูเหมือนจะย้อนกลับได้เพียงบางส่วนเท่านั้น

หนูตุ่นเป็นหนึ่งในจุดสูงสุดของวิวัฒนาการทางสังคม ในที่นี้ การสืบพันธุ์ยังมีลักษณะเฉพาะด้วยอายุขัยที่ยาวนานมากและชราภาพเล็กน้อย [4,12,44] ในสกุลหนูตุ่น Fukomysพ่อพันธุ์แม่พันธุ์มีอายุยืนยาวกว่าผู้ไม่ผสมพันธุ์อย่างมีนัยสำคัญ [45] เบกัล et al. [46] ตรวจสอบผลกระทบทางสังคมของการปรากฏตัวของพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ต่อผู้ไม่ผสมพันธุ์ในหนูตุ่นยักษ์ (Fukomys mechowii) และแสดงว่าอย่างหลังดูเหมือนจะ 'ทน' จากการมีอยู่ของพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ พวกมันมีอัตราการตายที่สูงกว่าและประสบกับความเครียดมากกว่า โดยวัดจากการทดสอบความเครียดต่อมไร้ท่อกับพ่อพันธุ์แม่พันธุ์มากกว่าที่ไม่มีพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ ระดับคอร์ติซอลในระดับสูงซึ่งเป็นผลมาจากความเครียดจากการรุกรานภายในครอบครัว อาจนำไปสู่การชราภาพในผู้ที่ไม่ใช่พ่อพันธุ์แม่พันธุ์ในระยะใกล้

โดยใช้ข้อมูลจากการศึกษาภาคสนามระยะยาวในสัตว์ฟันแทะอีกตัวหนึ่ง คือ บ่างท้องเหลือง Marmota flaviventerครอบคลุมกว่า 50 ปี Kroeger et al. [47] วิเคราะห์ปฏิสัมพันธ์ทางสังคมและการเปลี่ยนแปลงในลักษณะประวัติชีวิต (เช่น ความดกของไข่ ระดับกลูโคคอร์ติคอยด์ และการวัดการตอบสนองของภูมิคุ้มกัน) ตลอดช่วงชีวิตของบุคคล พวกเขาพบการเปลี่ยนแปลงในลักษณะและปฏิสัมพันธ์ทั้งหมดเหล่านี้กับอายุของแต่ละบุคคล อย่างไรก็ตาม ในช่วงปีสุดท้ายของชีวิต ความผูกพันทางสังคมของสัตว์ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง

Vágási et al. [48] ​​เปลี่ยนจุดสนใจอีกครั้งจากการวิเคราะห์ชนิดเดียวเป็นการเปรียบเทียบระหว่างกลุ่มที่แตกต่างกัน โดยใช้วิธีการที่ควบคุมโดยสายวิวัฒนาการกับนก 36 สายพันธุ์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 101 สายพันธุ์ พวกเขาตรวจสอบลักษณะต่างๆ ที่อาจเกี่ยวข้องกับการชราภาพในการสืบพันธุ์ของเพศหญิง การชราภาพในการสืบพันธุ์ดูเหมือนจะช้ากว่าและเริ่มต้นในชีวิตในนกได้ช้ากว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใกล้เคียงกัน แต่ในกลุ่มแท็กซ่าทั้งสองมีความสัมพันธ์เพียงเล็กน้อยกับระดับของสังคมเมื่อพิจารณาจากขนาดร่างกาย อย่างไรก็ตาม ระดับของความเป็นสังคมนั้นสอดคล้องกับการชราภาพของการสืบพันธุ์ในภายหลังและที่อ่อนแอกว่าหลังจากพิจารณาความแตกต่างของสปีชีส์ในจังหวะชีวิต

บทความฉบับสุดท้ายโดย Quigley & Amdam [49] เปรียบเทียบการศึกษาเกี่ยวกับกลไกการชราภาพในสังคม Hymenoptera และมนุษย์ เช่นเดียวกับบทความก่อนหน้านี้หลายฉบับ เนื้อหานี้เน้นที่ความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชันและระบุความคล้ายคลึงกันที่โดดเด่น เช่น บทบาทของเพอร์ออกซิรีด็อกซิน เอนไซม์ต้านอนุมูลอิสระ ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดูเหมือนจะมีบทบาทในการป้องกันความผิดปกติของระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับความเครียด และดูเหมือนว่าจะปรับปรุงการทำงานของสมองในผึ้งตัวเก่า . บทบาทของเปอร์ออกซิรีด็อกซินก็ปรากฏชัดในการศึกษาการถอดรหัสอื่นๆ อีกหลายครั้งในเล่มนี้ [30,32,33] นอกจากนี้ Quigley & Amdam [49] ยังเน้นย้ำถึงความสำคัญของปฏิสัมพันธ์ทางสังคมในการปรับความชราภาพในมนุษย์ คล้ายกับสิ่งที่แสดงให้เห็นในแมลงสังคมและสัตว์ฟันแทะทางสังคม [33,40,43,46,47]

3. อภิปราย

(ก) การปรับอายุขัยและความดกของสัตว์สังคม: สาเหตุและผลที่ตามมา

ตลอดฉบับพิเศษนี้ มีการนำเสนอหลักฐานว่าสังคมสัมพันธ์กับการมีอายุยืนยาวและกฎเกณฑ์อายุขัยที่ยืดหยุ่นสูง ก่อนหน้านี้มีการเน้นย้ำ [7,18,21,50] แต่ไม่ว่าจะมีความเชื่อมโยงเชิงสาเหตุหรือไม่ก็ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ตัวอย่างเช่น Lucas & Keller [50] โต้แย้งว่าสังคมมีวิวัฒนาการก่อน และอายุขัยจะเพิ่มขึ้นตามวิวัฒนาการของความซับซ้อนทางสังคมที่สูงขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มเล็ก ๆ การตายภายนอกของการสืบพันธุ์อาจไม่ต่ำกว่าสิ่งมีชีวิตโดดเดี่ยว (แต่ดู [23]) และผลกระทบของผู้ช่วยสองสามคนในการดูแลโดยผู้ปกครองอาจไม่เพียงพอต่อการบรรเทาต้นทุนการสืบพันธุ์อย่างสมบูรณ์ [50 ]. ความแตกต่างของอายุขัยระหว่างการสืบพันธุ์และผู้ปฏิบัติงานเพิ่มขึ้นตามขนาดกลุ่ม [25,51,52] ดูเหมือนว่าจะสนับสนุนการคาดเดานี้ อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ไม่ได้เปิดเผยความเป็นเหตุเป็นผล และที่จริงแล้ว แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ได้แสดงให้เห็นว่าผู้รอดชีวิตเพิ่มขึ้น กล่าวคือ อัตราการตายจากภายนอกต่ำ และ/หรือมีความดกของไข่สูง ลำดับความสำคัญ เลือกสำหรับวิวัฒนาการของการช่วยเหลือและการเข้าสังคม ([53] ดูเพิ่มเติมที่ [54] และสำหรับวิวัฒนาการของการกระจายตัวที่ล่าช้า [55]) ดังนั้น การเสริมกระบวนการป้อนกลับอาจนำไปสู่อายุขัยและความดกของไข่ที่เพิ่มขึ้นพร้อมกับความเป็นสังคมที่เพิ่มขึ้น ซึ่งส่งผลให้ขนาดของอาณานิคมใหญ่ขึ้นอีกครั้ง (รูปที่ 1) อายุขัยและความดกของไข่มีวิวัฒนาการควบคู่ไปกับอัตราการตายภายนอกที่ลดลงและการบำรุงเลี้ยงการสืบพันธุ์ที่ดีขึ้น ในขณะเดียวกัน ศักยภาพในการสืบพันธุ์และอายุขัยของผู้ปฏิบัติงานลดลง (รูปที่ 1) มุมมองดังกล่าวอาจรวมการทำนายแบบจำลอง เช่น การแบ่งงานทำให้เกิดการแก่ชราที่ไม่เท่ากัน [22] หรืออายุที่ปรับตัวได้ซึ่งเลือกโดยญาติ [19] ด้วยหลักฐานเชิงประจักษ์ที่ช่วยเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดในพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ในนกที่ผสมพันธุ์แบบร่วมมือ [23] หรือสังคมที่สอดคล้อง กับความชราภาพในการสืบพันธุ์ของเพศหญิงในนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเมื่อพิจารณาถึงจังหวะชีวิต ตามที่แนะนำในฉบับนี้ [48]

รูปที่ 1 สรุปปฏิสัมพันธ์ที่สมมุติฐานระหว่างสังคมกับวิวัฒนาการของการมีอายุยืนยาว การอยู่รอดและความดกของไข่สูงช่วยให้วิวัฒนาการของการผสมพันธุ์แบบมีส่วนร่วม การปรากฏตัวของผู้ช่วยในพ่อพันธุ์แม่พันธุ์สหกรณ์ช่วยเพิ่มการอยู่รอดของพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ นี้คาดว่าจะเลือกเพื่อเพิ่มอายุขัยในพ่อพันธุ์แม่พันธุ์ อายุขัยของผู้ช่วยเหลือสามารถตั้งสมมติฐานได้ว่าจะเพิ่มขึ้นเพราะการเพาะพันธุ์ล่าช้าหรือลดลงเช่น owing to indirect fitness benefits derived from helping. In social insects, reinforcing feedback mechanisms can lead from species with low social complexity, relatively small colony sizes, and limited caste polyphenism to the evolution of highly complex species with morphological castes and pronounced longevity differences. These feedback mechanisms include decreased extrinsic mortality of reproductives due to protection and improved nutrition as well as high random extrinsic mortality of workers (especially while foraging) and soldiers (during defence) in parallel with a reduced reproductive potential of workers. Orange box: mainly implied from modelling results green boxes: supported by empirical results grey boxes: hypothesis, which requires formal modelling and more empirical testing. Photo credits: yellow-bellied marmot: Svenja Kroeger bee eaters: Volker Salewski ants: Jürgen Heinze remainder: Judith Korb.

Another aspect associated with sociality is the apparent lack or reversal of the common trade-off between fecundity and longevity. Several studies have shown that reproductives live longer than non-reproductives even when they do not differ in ontogeny and morphology, e.g. as in certain species of ants [34,56,57] and reproducing workers of honeybees [58] and ants [37,40,43]. Similarly, highly fecund queens of Cardiocondyla ants live longer than queens that lay only a few eggs per week [59]. It is presently debated whether this link between reproduction and longevity simply means that individuals developing into reproductives ลำดับความสำคัญ have a higher innate quality than those remaining helpers [50,60] or whether reproduction itself and, for example, the higher care received from others trigger longer life [40]. There is support for both hypotheses, and they are not mutually exclusive. For instance, the physiologically fittest individual within a colony will generally take over reproduction, and this is often in the evolutionary interest of all colony members. Yet, experimental manipulations show that reproduction alone triggers longevity in arbitrary individuals, for instance, when the actual reproductive is removed and replaced by the next individual to eclose [34].

(b) Genetic pathways underlying a long lifespan and changes in the fecundity/longevity trade-off

With regard to proximate mechanisms, the papers in this issue reveal commonalities but also many idiosyncrasies in the processes underlying ageing and lifespan variation across the studied taxa. Mutations in common genetic pathways, especially the nutrient-sensing IIS and TOR pathways, affect lifespan from yeast to mammals, showing that they play a major role in the regulation of longevity [61–63]. Yet, evidence is accumulating on the importance of more downstream processes rather than IIS and TOR [64]. This is also highlighted by the results of the papers of this issue and underlies the formulation of the TI-J-LiFe network as a framework for understanding processes shaping ageing and life-history trade-offs [27]. The underestimation of the IIS and TOR components in some of these studies may come from the fact that they were gene expression studies rather than mutational analyses. The former, for instance, might miss signals that are caused by only slight expression differences. Nevertheless, the recurrent results that consistently point to a TI-J-LiFe framework across the studies of this issue are striking and stress that downstream processes should be included in studies addressing ageing and fecundity. Yet, the species-specific patterns at the exact gene level revealed in this issue lead to the question of whether these idiosyncrasies are consistent and real.

Ageing is a complex process associated with numerous deteriorative processes, such as oxidative stress, telomere attrition, mobilization of transposable elements, immunosenescence and metabolic instability. Accordingly, different studies focus on different proximate mechanisms, which complicates comparisons and may lead to apparent idiosyncrasies. A comprehensive perspective like the TI-J-LiFe framework may help to put these single parts into context and may allow authors to explicitly pinpoint which parts they are addressing in their studies. Another caveat that needs consideration is that life-history details may result in apparent idiosyncrasies. Ageing is not necessarily a linear process. In fact, there is evidence that reproductives in social animals have negligible mortality rates [65], and ant and termite queens die rather suddenly without showing strong reproductive senescence [59,66,67]. However, information on such life-history data is scarce [68] and is still accumulating only slowly for social insects [67,69–72]. If ageing is not a gradual process, then data just comparing ‘older’ and ‘younger’ individuals are unlikely to reveal senescence processes. Datasets that cover chronologically older but non-senescent individuals create noise that prevents detection of true ageing signals and might result in apparent idiosyncrasies.

(c) A road map for future research on social ageing

How can ageing studies in social non-model organisms overcome these problems? First, to address the issue of potential nonlinear ageing at a mechanistic level, we suggest (i) to investigate in more species whether ageing is a gradual process, (ii) to obtain (tissue-specific transcriptome) data of differentially aged individuals—or at least young and really old, senescent individuals—to identify ageing signals, and (iii) to use these gene expression-based ageing signals as markers of ageing, for instance, in samples of unknown age. Former approaches to identify common ageing markers proved to be difficult [73,74]. Yet the suggested approach is feasible and the study by Rau & Korb [32], based on [67], serves as a proof of principle: Monroy Kuhn et al. [67] revealed nonlinear ageing in a termite species, with an abrupt queen death at an age of 12–13 years, associated with striking gene expression signals of physiological upheaval. The study in [32] successfully used the set of old-age genes established in [67] to test whether temperature stress induces ageing.

For instance, social insect queens reach maturity, in essence, only when they begin to produce sexuals (we call this ‘sexual/social maturity’ hereafter to distinguish it from normal maturity of solitary organisms). In a superorganismic perspective, non-reproducing workers are equivalent to the soma of a multicellular organism. So, the first phase in a reproductive's life can be considered equivalent to investment in growth [79]. This means that social insect reproductives have a long developmental time before they reach ‘sexual/social maturity’. By contrast, queens of socially parasitic ants, which no longer produce their own workers but rely on the help of a host colony and only produce sexual offspring, have a much shorter lifespan than queens of their non-parasitic relatives [80,81]. Similarly, queens of non-parasitic species produce sexuals earlier and have a shorter lifespan in multi-queen than in single-queen societies [7,20,82]. Hence, reproductives are selected to live at least long enough to produce sexual offspring, and ageing is expected to start only thereafter [83]. This must be included in models trying to understand the evolution of longevity of reproductives of social insects. Similarly, the time until reaching ‘sexual/social maturity’ should be considered when comparing longevities across solitary as well as social taxa. Analogous arguments apply to other taxa that cannot reproduce without helpers.

Furthermore, it must be considered whether workers or helpers are sterile or not (i.e. the workers' reproductive potential [84,85]). Workers that are totipotent and can reproduce are expected to be better protected from ageing than sterile workers. The reproductive potential of workers varies considerably among taxa, from totipotency, e.g. in wood-dwelling termites [52,86] and queenless ants [87], to absolute sterility in a few social Hymenoptera [88] and the Termitidae, which make up more than 75% of all termites [52]. In several species of social insects, workers are, therefore, similar to helpers in cooperative breeders. In these cases, an ‘obligatory’ helping stage is expected to result also in increased longevity. In species with sterile workers, one may expect that longevity depends on their ‘social reproductive value’ (in analogy to ‘reproductive value’, i.e. how much an individual contributes to the future growth of a colony). These factors have partly been discussed above and in the papers of this issue to explain differences observed between species. Yet, formal models are required to evaluate how strongly they can affect ageing and life histories as well as to generate explicit testable hypotheses.

Having clear predictions from quantitative models will help to predict when and where we would expect to see slow and fast ageing to happen in a social context. Only then, using the appropriate species and age classes will set the stage that allows us to test whether there are common patterns of ageing or whether it is truly idiosyncratic.


Reptiles (Reptilia)

Reptiles arose during the Carboniferous period and quickly took over as the dominant form of land vertebrates. Reptiles freed themselves from aquatic habitats where amphibians had not. Reptiles developed hard-shelled eggs that could be laid on dry land. They had dry skin comprised of scales that served as protection and helped retain moisture.

Reptiles developed larger and more powerful legs than those of amphibians. The placement of the reptilian legs beneath the body (instead of at the side as with amphibians) enabled them greater mobility.


บทสรุป

We have reviewed how evolutionary innovations in social behavior, including parental care and eusociality, have evolved through modifications of molecules and neural circuits mediating feeding and foraging behavior. Given that diverse forms of parental care and other types of social behavior have evolved independently across taxa, it is remarkable that largely conserved molecular mechanisms and brain regions appear to link feeding and social behavior across highly divergent animal lineages. It is unclear with our current knowledge how the neural circuits of feeding and social behavior function together, as nutritional state could gate reproductive behavior or the two neural circuits could be reciprocally inhibitory or facultative depending on the species and circumstance. More research at the neural circuit level is needed to disentangle these and other possibilities. We suggest connections between feeding/foraging circuits and social behavior are evolutionarily ancient and provide fertile ground for research examining behavioral evolution.

Molecular mechanisms mediating nutritional state and feeding behavior have already been proposed as a molecular toolkit for the evolution of eusociality (Ament et al., 2010), and we review evidence that the connections between feeding and sociality are in fact evolutionarily much more widespread. Broad-scale comparative studies examining connections between feeding behavior, social behavior and their underlying mechanisms will continue to be particularly valuable in identifying shared principles underlying the evolution of complex social behavior. Moreover, comparative studies will help to distinguish the unique mechanistic characteristics that provide variations on this theme. For example, the NPY/NPF pathway appears to be manipulated in different ways in various social contexts, where the NPY/NPF peptide is upregulated during honey bee maturation into foragers and hyperphagia (increased feeding) in parental ring doves and lactating mammals. In contrast, the NPY/NPF receptors are upregulated during parental care in mouthbrooding cichlids and downregulated in parental burying beetles. Comparative approaches will determine whether these differences represent signatures of shared evolutionary history, are linked to particular behavioral strategies or represent modifications of alternative pathway components that nonetheless generate similar behavioral outcomes.

In addition to comparative studies, experimental manipulations at both the behavioral and molecular level are necessary. Studies explicitly examining the influence of nutritional state on parental and social behavior will more definitively identify causal relationships between feeding and social behaviors (Frommen et al., 2007). Similarly, direct manipulations of circuits and molecules must be expanded beyond current model systems to include a greater diversity of taxa representing a wider range of ecologies, life histories and care strategies. Fortunately, ongoing technological advances are making these types of manipulations increasingly feasible outside of traditional model systems, facilitating bridging of the gap between ecological and neurobiological work. In concert, these approaches will further our understanding of how general principles are modified to fine tune behavioral switches in species with distinct life histories, care strategies and nervous systems. Ultimately, this work will contribute not only to our understanding of the modification of neural and molecular feeding pathways in the evolution of social behavior, but to the fundamental question of how evolution builds upon existing substrates to give rise to increasingly complex behavioral systems.


Who Are We?

Emergence

In contrast to the mystical claim that lower mental states devolve from higher ones, emergence emphasizes that higher mental states evolve from lower ones. It is at the core of Darwinian evolution , which is based on the idea that higher organisms evolved from lower ones. Emergence offers a potential meeting point for scientific and spiritual perspectives on the question “Who are we?”

Material, or secular, emergence provides a holistic alternative to the traditional reductive approach of science that tries to comprehend the cosmos by looking at increasingly basic components of matter. From the reductive perspective, biology is entirely governed by chemistry, chemistry by physics, and physics by particle physics. Emergence, in contrast, stresses that higher levels of organization can yield properties that cannot be predicted from lower levels.

Consider consciousness. Neurons create consciousness. However studying individual neurons or even groups of neurons and their interactions is not likely to explain the mystery of consciousness. The complexity of the organization of the whole adds something that is irreducible to the parts. To understand consciousness fully, we probably will have to take into account not only the whole brain, but also the body it serves and the world in which the brain and body function.

The secular emergent perspective, like reductionism, considers the basic “stuff” of the universe to be matter. Consciousness along with meaning came into existence only with higher levels of organization of matter. However secular emergence allows for the appearance of higher states of consciousness. Because of the complex connectivity underlying consciousness, it can undergo reorganization under the right conditions to a higher level of functioning, sometimes in response to small changes. Secular emergence, by the same token, at least leaves room for the reality of spiritual experience and its claim of higher meaning and purpose.

Spiritual-based views of emergence, like more secular ones, stress biological evolution. However they tend to see the primary stuff in the universe as having both matter-like and spirit-like qualities. The paleontologist and Jesuit priest Pierre Teilhard de Chardin, who was born in 1881, a year before Darwin died, was one of the first to combine spirituality and evolution in an emergence framework. He held that matter at higher levels of organization reveals its intrinsic consciousness and purpose, which is hidden at lower levels. 10,11

For Teilhard de Chardin, the germ of the psyche, and thus of meaning and the spirit, lies in an interiority that is inherent in matter. Increases in interiority, which correspond to increases in internal complexity, come about through the organizational potential of the kind of energy that he viewed as driving the evolution of organic life. It brings radical new capabilities, such as the ability of a cell membrane to delineate inside and outside, and the ability of the alimentary track to bring the outside in. Eventually it brings consciousness with its ability to delineate awareness of an inside and an outside, and also to bring an interpretation of the outside in (and, as Chapter 7 suggests, also the other way around). In effect, consciousness allows the universe to become aware of itself.

Consciousness also eventually brings the ability to experience this organizing energy as it points toward even higher levels of organization. In the late 1930s, Teilhard de Chardin predicted that sentient life on the surface of the earth would close upon itself and form a unified vibrating band of thought and feeling that blankets and extends out from the planet. Globalization, the invention of the Internet, and discoveries about our genetically determined intersubjectivity (see subsequent discussion) taken together provide evidence in support of his prediction. However time will tell whether another of his predictions, reflecting the strength of his religious belief, was overly optimistic. He felt that the closure he foresaw would ultimately unite the planet in love.

A small but growing number of scientists have views that resonate with some aspects of Teilhard de Chardin’s. 12 The influence of Eastern contemplative thought and practice, in conjunction with increasing scientific investigation of meditation 13 and phenomena such as out-of-body 6,14 and near death experience, 15 is beginning to make inroads into the core materialism of contemporary cognitive science. Some view consciousness as external to humans, in addition to a property of the brain. They understand the brain to have evolved the capacity to act as a receiver or transducer of consciousness.

Emergence answers the question “Who are we?” by emphasizing that we are organisms who have emerged from a series of progressive transformations of an elemental substance. Material emergence stresses that the biological portion of our emergence came about through apparently chance mutations interacting with ever-changing environmental conditions. More spiritual emergent perspectives, such as Buddhism, choose a larger frame and stress the interconnection (or the dependent arising) of all aspects of nature. 16 Others incorporate mystical elements, which can impart a dualist flavor. And yet others, such as the view of Teilhard de Chardin, emphasize an organizing energy that directs the life process teleologically, or toward a certain end.

All agree that we are organisms who with the experience of consciousness have become aware of our own emergence. With this awareness, emergence continues, but it is necessarily transformed. The gift of human consciousness brings the ability to reflect on the question “Who are we?”


Insectivore Mammals

Arthropods make up almost the entire diet of most insectivore mammals such as shrews, the Microchiropterine bats, pangolins, anteaters, aardvarks and aardwolves. They also make a considerable contribution to the diets of moles, foxes, badgers, mongooses, skunks as well as many primates and rodents.

Mole (Talpa europaea) is primarily insectivorous

The diets of many insectivores are often quite varied. One study of the European Mole showed that of 200 moles analysed after death:

  • 178 had been recently feeding on earthworms,
  • 130 on beetle larvae,
  • 74 on adult beetles,
  • 70 on flies,
  • 35 on moths and butterflies,
  • 18 on bees, wasps and ants,
  • 52 on millipedes and centipedes,
  • 10 on slugs and snails,
  • 3 on mice,
  • 19 on moles and
  • 17 on plants.

Obviously, most moles feed on a variety of substances each day, taking advantage of whatever is available.


ผลลัพธ์

Diversity of TE content in arthropod genomes

TE content varies greatly among the analyzed species (Fig. 1, Additional file 1: Table S1) and differs even between species belonging the same order. In the insect order Diptera, for example, the TE content varies from around 55% in the yellow fever mosquito ยุงลาย to less than 1% in Belgica antarctica. Even among closely related แมลงหวี่ species, the TE content ranges from 40 % (in D. ananassae) to 10% (in D. miranda และ D. simulans). The highest TE content (60%) was found in the large genome (6.5 Gbp) of the migratory locust โลคัสตาอพยพ (Orthoptera), while the smallest known insect genome, that of the antarctic midge B. antarctica (Diptera, 99 Mbp), was found to contain less than 1% TEs. The TE content of the majority of the genomes was spread around a median of 24.4% with a standard deviation of 12.5%.

Genome assembly size, total amount and relative proportion of DNA transposons, LTR, LINE and SINE retrotransposons in arthropod genomes and a representative of Onychophora as an outgroup. Also shown is the genomic proportion of unclassified/uncharacterized repetitive elements. Pal., Palaeoptera

Relative contribution of different TE types to arthropod genome sequences

We assessed the relative contribution of the major TE groups (LTR, LINE, SINE retrotransposons, and DNA transposons) to the arthropod genome composition (Fig. 1). In most species, “unclassified” elements, which need further characterization, represent the largest fraction. They contribute up to 93% of the total TE coverage in the mayfly Ephemera danica or the copepod Eurytemora affinis. Unsurprisingly, in most investigated แมลงหวี่ species the unclassifiable elements comprise less than 25% and in D. simulans only 11% of the entire TE content, likely because the แมลงหวี่ genomes are well annotated and most of their content is known (in fact, many TEs were first found in representatives of แมลงหวี่). Disregarding these unclassified TE sequences, LTR retrotransposons dominate the TE content in representatives of Diptera, in some cases contributing around 50% (e.g., in D. simulans). In Hymenoptera, on the other hand, DNA transposons are more prevalent, such as 35.25% in Jerdon’s jumping ant เครื่องเกลือ Harpegnathos. LINE retrotransposons are represented with up to 39.3% in Hemiptera and Psocodea (Acyrthosiphon pisum และ Cimex lectularius), with the exception of the human body louse Pediculus humanus, where DNA transposons contribute 44.43% of the known TE content. SINE retrotransposons were found in all insect orders, but they contributed less than 10% of the genomic TE content in any taxon in our sampling, with the exception of Helicoverpa punctigera (18.48%), บอมบิกซ์ โมริ (26.38%), and A. pisum (27.11%). In some lineages, such as Hymenoptera and most dipterans, SINEs contribute less than 1% to the TE content, whereas in Hemiptera and Lepidoptera the SINE coverage ranges from 0.08% to 26.38% (Hemiptera) and 3.35 to 26.38% (Lepidoptera). Note that these numbers are likely higher and many more DNA, LTR, LINE, and SINE elements may be obscured by the large “unclassified” portion.

Contribution of TEs to arthropod genome size

We assessed the TE content, that is, the ratio of TE versus non-TE nucleotides in the genome assembly, in 62 hexapod (insects sensu [45]) species as well as an outgroup of 10 non-insect arthropods and a representative of Onychophora (velvet worms). We tested whether there was a relationship between TE content and genome assembly size, and found a positive correlation (Fig. 2 and Additional file 1: Table S1). This correlation is statistically significant (Spearman’s rank sum test, ρ=0.495, NS ⋘ 0.005). Genome size is significantly smaller in holometabolous insects than in non-holometabolous insects (one-way ANOVA, NS=0.0001). Using the ape package v. 4.1 [46] for R [47], we tested for correlation between TE content and genome size using phylogenetically independent contrasts (PIC) [48]. The test confirmed a significant positive correlation (Pearson product-moment correlation, ρ=0.497, NS=0.0001, corrected for phylogeny using PIC) between TE content and genome size. Additionally, genome size is correlated with TE diversity, that is, the number of different TE superfamilies found in a genome (Spearman, ρ=0.712, NS ⋘ 0.005) this is also true under PIC (Pearson, ρ=0.527, NS ⋘ 0.005 Additional file 2: Figure S1).

TE content in 73arthropod genomes is positively correlated to genome assembly size (Spearman rank correlation test, ρ=0.495, NS ⋘ 0.005). This correlation is also supported under phylogenetically independent contrasts [48] (Pearson product moment correlation, ρ=0.497, NS=0.0001225). Dots: Individual measurements blue line: linear regression grey area: confidence interval

Distribution of TE superfamilies in arthropods

We identified almost all known TE superfamilies in at least one insect species, and many were found to be widespread and present in all investigated species (Fig. 3, note that in this figure, TE families were summarized in superfamilies). Especially diverse and ubiquitous are DNA transposon superfamilies, which represent 22 out of 70 identified TE superfamilies. The most widespread (present in all investigated species) DNA transposons belong to the superfamilies Academ, Chapaev and other superfamilies in the CMC complex, Crypton, Dada, Ginger, hAT (Blackjack, Charlie, เป็นต้น), Kolobok, Maverick, Harbinger, PiggyBac, Helitron (RC), Sola, TcMar (Mariner, Tigger, เป็นต้น), and the P element superfamily. LINE non-LTR retrotransposons are similarly ubiquitous, though not as diverse. Among the most widespread LINEs are TEs belonging to the superfamilies CR1, Jockey, L1, L2, LOA, Penelope, R1, R2, and RTE. Of the LTR retrotransposons, the most widespread are in the superfamilies Copia, DIRS, Gypsy, Ngaro, and Pao as well as endogenous retrovirus particles (ERV). SINE elements are diverse, but show a more patchy distribution, with only the tRNA-derived superfamily present in all investigated species. We found elements belonging to the ID superfamily in almost all species except the Asian long horned beetle, Anoplophora glabripennis, and the B4 element absent from eight species. All other SINE superfamilies are absent in at least 13 species. Elements from the Alu superfamily were found in 48 arthropod genomes, for example in the silkworm บอมบิกซ์ โมริ (Fig. 4, all Alu alignments are shown in Additional file 3).

TE diversity in arthropod genomes: Many known TE superfamilies were identified in almost all insect species. Presence of TE superfamilies is shown as filled cells with the color gradient showing the TE copy number (log11). Empty cells represent absence of TE superfamilies. The numbers after each species name show the number of different TE superfamilies numbers in parentheses below clade names denote the average number of TE superfamilies in the corresponding taxon

The Alu element found in บอมบิกซ์ โมริ: Alignment of the canonical Alu sequence from Repbase with HMM hits in the บ.โมริ genome assembly. Grey areas in the sequences are identical to the canonical Alu sequence. The sequence names follow the pattern “identifier:start-end(strand)” Image created using Geneious version 7.1 created by Biomatters. Available from https://www.geneious.com

On average, the analyzed species harbor a mean of 54.8 different TE superfamilies, with the locust L. migratoria exhibiting the greatest diversity (61 different TE superfamilies), followed by the tick Ixodes scapularis (60), the velvet worm Euperipatoides rowelli (59), and the dragonfly Ladona fulva (59). Overall, Chelicerata have the highest average TE superfamily diversity (56.7). The greatest diversity among the multi-representative hexapod orders was found in Hemiptera (55.7). The mega-diverse insect orders Diptera, Hymenoptera, and Coleoptera display a relatively low diversity of TE superfamilies (48.5, 51.8, and 51.8, respectively). The lowest diversity was found in A. aegypti, with only 41 TE superfamilies.

Lineage-specific TE presence and absence in insect orders

We found lineage-specific TE diversity within most insect orders. For example, the LINE superfamily Odin is absent in all Hymenoptera studied, whereas Proto2 was found in all Hymenoptera except in the ant H. saltator and in all Diptera except in C. quinquefasciatus. Similarly, the Harbinger DNA element superfamily was found in all Lepidoptera except for the silkworm บ.โมริ. Also within Palaeoptera (i.e., mayflies, damselflies, and dragonflies), the Harbinger superfamily is absent in E. danica, but present in all other representatives of Palaeoptera. These clade-specific absences of a TE superfamily may be the result of lineage-specific TE extinction events during the evolution of the different insect orders. Note that since a superfamily can encompass multiple different TEs, the absence of a specific superfamily can either result from independent losses of multiple TEs belonging to that superfamily, or a single loss if there only was a single TE of that superfamily in the genome.

We also found TE superfamilies represented only in a single species of an insect clade. For example, the DNA element superfamily Zisupton was found only in the wasp Copidosoma floridanum, but not in other Hymenoptera, and the DNA element Novosib was found only in บ.โมริ, but not in other Lepidoptera. Within Coleoptera, only the Colorado potato beetle, Leptinotarsa ​​decemlineata harbors the LINE superfamily Odin. Likewise, we found the Odin superfamily among Lepidoptera only in the noctuid Helicoverpa punctigera. We found the LINE superfamily Proto1 only in Pediculus humanus and in no other species. These examples of clade or lineage specific occurrence of TEs, which are absent from other species of the same order (or the entire taxon sampling), could be the result of a horizontal transfer from food species or a bacterial/viral infection.

Lineage-specific TE activity during arthropod evolution

We further analyzed sequence divergence measured by Kimura distance within each species-specific TE content (Fig. 5 note that for these plots, we omitted the large fraction of unclassified elements). Within Diptera, the most striking feature is that almost all investigated drosophilids show a large spike of LTR retroelement proliferation between Kimura distance 0 and around 0.08. This spike is only absent in D. miranda, but bi-modal in D. pseudoobscura, with a second peak around Kimura distance 0.15. This second peak, however, does not coincide with the age of inversion breakpoints on the third chromosome of D. pseudoobscura, which are only a million years old and have been associated with TE activity [49]. A bi-modal distribution was not observed in any other fly species. On the contrary, all mosquito species exhibit a large proportion of DNA transposons which show a divergence between Kimura distance 0.02 and around 0.3. This divergence is also present in the calyptrate flies Musca domestica, Ceratitis capitata, และ Lucilia cuprina, but absent in all acalyptrate flies, including representatives of the แมลงหวี่ ตระกูล. Likely, the LTR proliferation in drosophilids as well as the DNA transposon expansion in mosquitos and other flies was the result of a lineage-specific invasion and subsequent propagation into the different dipteran genomes.

Cladogram with repeat landscape plots. The larger plots are selected representatives. The further to the left a peak in the distribution is, the younger the corresponding TE fraction generally is (low TE intra-family sequence divergence). In most orders, the TE divergence distribution is similar, such as in Diptera or Hymenoptera. The large fraction of unclassified elements was omitted for these plots. Pal., Palaeoptera

In the calyptrate flies, Helitron elements are highly abundant, representing 28% of the genome in the house fly M. domestica and 7% in the blow fly Lucilia cuprina. These rolling circle elements are not as abundant in acalyptrate flies, except for the drosophilids D. mojavensis, D. virilis, D. miranda, และ D. pseudoobscura (again with a bi-modal distribution). In the barley midge, Mayetiola destructor, DNA transposons occur across almost all Kimura distances between 0.02 and 0.45. The same holds true for LTR retrotransposons, although these show an increased expansion in the older age categories at Kimura distances between 0.37 and 0.44. LINEs and SINEs as well as Helitron elements show little occurrence in Diptera. ใน B. antarctica, LINE elements are the most prominent and exhibit a distribution across all Kimura distances up to 0.4. This may be a result of the overall low TE concentration in the small B. antarctica genome (less than 1%) that introduces stochastic noise.

In Lepidoptera, we found a relatively recent SINE expansion event around Kimura distance 0.03 to 0.05. In fact, Lepidoptera and Trichoptera are the only holometabolous insect orders with a substantial SINE portion of up to 9% in the silk worm บ.โมริ (mean: 3.8%). We observed that in the postman butterfly, เฮลิโคเนียส เมลโพมีนี, the SINE fraction also appears with a divergence between Kimura distances 0.1 to around 0.31. Additionally, we found high LINE content in the monarch butterfly Danaus plexippus with a divergence ranging from Kimura distances 0 to 0.47 and a substantial fraction around Kimura distance 0.09.

In all Coleoptera species, we found substantial LINE and DNA content with a divergence around Kimura distance 0.1. In the beetle species Onthophagus taurus, Agrilus planipennis, และ ล. เดเซมลินาตา, this fraction consists mostly of LINE copies, while in T. castaneum และ A. glabripennis DNA elements make up the major fraction. In all Coleoptera species, the amount of SINEs and Helitrons is small (cf. Fig. 1). ที่น่าสนใจคือ Mengenilla moldrzyki, a representative of Strepsiptera, which was previously determined to be the sister group of Coleoptera [50], shows more similarity in TE divergence distribution to Hymenoptera than to Coleoptera, with a large fraction of DNA elements covering Kimura distances 0.05 to around 0.3 and relatively small contributions from LINEs.

In apocritan Hymenoptera (i.e., those with a wasp waist), the DNA element divergence distribution exhibits a peak around Kimura distance 0.01 to 0.05. In fact, the TE divergence distribution looks very similar among the ants and differs mostly in absolute coverage, except in Camponotus ฟลอริดานัส, which shows no such distinct peak. Instead, in C. floridanus, we found DNA elements and LTR elements with a relatively homogeneous coverage distribution between Kimura distances 0.03 and 0.4. C. floridanus is also the only hymenopteran species with a noticeable SINE proportion this fraction’s peak divergence is around Kimura distance 0.05. The relatively TE-poor genome of the honey bee, Apis mellifera contains a large fraction of Helitron elements with a Kimura distance between 0.1 and 0.35, as does Nasonia vitripennis with peak coverage around Kimura distance 0.15. These species-specific Helitron appearances are likely the result of an infection from a parasite or virus, as has been demonstrated in Lepidoptera [51]. In the (non-apocritan) parasitic wood wasp, O. abietinus, the divergence distribution is similar to that in ants, with a dominant DNA transposon coverage around Kimura distance 0.05. The turnip sawfly, A. rosae has a large, zero-divergence fraction of DNA elements, LINEs and LTR retrotransposons followed by a bi-modal divergence distribution of DNA elements.

When examining Hemiptera, Thysanoptera, and Psocodea, the DNA element fraction with high divergence (peak Kimura distance 0.25) sets the psocodean P. humanus apart from Hemiptera and Thysanoptera. นอกจากนี้ P. humanus exhibits a large peak of LTR element coverage with a low divergence (Kimura distance 0). In Hemiptera and Thysanoptera, we found DNA elements with a high coverage around Kimura distance 0.05 instead of around 0.3, like in P. humanus, or only in miniscule amounts, such as in Halyomorpha halys. Interestingly, the three bug species H. halys, Oncopeltus fasciatus, และ Cimex lectularius show a strikingly similar TE divergence distribution which differs from that in other species of Hemiptera. In these species, the TE landscape is characterized by a wide-ranging distribution of LINE divergence with peak coverage around Kimura distance 0.07. Further, they exhibit a shallow, but consistent proportion of SINE coverage with a divergence distribution between Kimura distance 0 and around 0.3. The other species of Hemiptera and Thysanoptera show no clear pattern of similarity. In the flower thrips Frankliniella occidentalis (Thysanoptera) as well as in the water strider Gerris buenoi and the cicadellid Homalodisca vitripennis, (Hemiptera), the Helitron elements show a distinct coverage between Kimura distances 0 and 0.3, with peak coverage at around 0.05 to 0.1 (F. occidentalis, G. buenoi) and 0.2 (H. vitripennis). In both F. occidentalis และ G. buenoi, the divergence distribution is slightly bi-modal. ใน H. vitripennis, LINEs and DNA elements exhibit a divergence distribution with high coverage at Kimura distances 0.02 to around 0.45. SINEs and LTR element coverage is only slightly visible. This is in stark contrast to the findings in the pea aphid Acyrthosiphon pisum, where SINEs make up the majority of the TE content and exhibit a broad spectrum of Kimura distances from 0 to 0.3, with peak coverage at around Kimura distance 0.05. Additionally, we found DNA elements in a similar distribution, but showing no clear peak. Instead, LINEs and LTR elements are distinctly absent from the A. pisum genome, possibly as a result of a lineage-specific extinction event.

The TE landscape in Polyneoptera is dominated by LINEs, which in the cockroach Blattella germanica have a peak coverage at around Kimura distance 0.04. In the termite Zootermopsis nevadensis, the peak LINE coverage is between Kimura distances 0.2 and 0.4. In the locust L. migratoria, LINE coverage shows a broad divergence distribution. Low-divergence LINEs show peak coverage at around Kimura distance 0.05. All three Polyneoptera species have a small, but consistent fraction of low-divergence SINE coverage with peak coverage between Kimura distances 0 to 0.05 as well as a broad, but shallow distribution of DNA element divergence.

LINEs also dominate the TE landscape in Paleoptera. The mayfly E. danica additionally exhibits a population of LTR elements with medium divergence in the genome. In the dragonfly L. fulva, we found DNA elements of similar coverage and divergence as the LTR elements. Both TE types have almost no low-divergence elements in L. fulva. In the early divergent apterygote hexapod orders Diplura (represented by the species Catajapyx aquilonaris) and Archaeognatha (Machilis hrabei), DNA elements are abundant with a broad divergence spectrum and low-divergence peak coverage. Additionally, we found other TE types with high coverage in low divergence regions in the genome of C. aquilonaris as well as SINE peak coverage at slightly higher divergence in M. hrabei.

The non-insect outgroup species also exhibit a highly heterogeneous TE copy divergence spectrum. In all species, we found high coverage of varying TE types with low divergence. All chelicerate genomes contain mostly DNA transposons, with LINEs and SINEs contributing a fraction in the spider Parasteatoda tepidariorum and the tick I. scapularis. The only available myriapod genome, that of the centipede Strigamia maritima, is dominated by LTR elements with high coverage in a low-divergence spectrum, but also LTR elements that exhibit a higher Kimura distance. We found the same in the crustacean Daphnia pulex, but the TE divergence distribution in the other crustacean species was different and consisted of more DNA transposons in the copepod E. affinis, or LINEs in the amphipod Hyalella azteca.


Answers Research Journal

2021 Volume 14

Cutting-edge creation research. Free. Answers Research Journal (ARJ) is a professional, peer-reviewed technical journal.

  • วิวัฒนาการ
  • Big Bang
  • Charles Darwin
  • Evidence Against Evolution
  • วิวัฒนาการของมนุษย์
  • Missing Links
  • การคัดเลือกโดยธรรมชาติ
  • ต้นกำเนิดของชีวิต
  • Scopes Trial
  • Theistic Evolution
  • Theory of Evolution

Submit a Paper

High-quality papers for Answers Research Journal, sponsored by Answers in Genesis, are invited for submission.

  1. Read the Instructions to Authors Manual (PDF).
  2. Email papers, diagrams, tables, etc. to the email address listed in the Manual.

Answers in Genesis is an apologetics ministry, dedicated to helping Christians defend their faith and proclaim the good news of Jesus Christ.


ดูวิดีโอ: ววฒนาการสงมชวตชวตby indy (มกราคม 2022).